i

Aktuální číslo:

2020/10

Téma měsíce:

Hry

Konec metabolické teorie?

Růst je možná důležitější než metabolismus
 |  7. 9. 2020
 |  Vesmír 99, 490, 2020/9
 |  Téma: 30 let CTS

Metabolická teorie biologie, vzniklá na přelomu století jakožto grandiózní pokus unifikovat porozumění biologickým procesům pomocí škálovacích vztahů v organismech, se začíná otřásat v základech. Zdá se, že intenzita metabolismu není tím, co řídí rychlosti všech biologických procesů, a že fundamentálnější budou nějaké hlubší zákonitosti růstu.

Když v roce 1997 vyšel v časopise Science článek [1] odvozující vztah mezi velikostí těla a rychlostí metabolismu organismů z geometrie transportních sítí uvnitř těla (viz rámeček), otevřel cestu k vybudování metabolické teorie biologie [2]. Ta tvrdí, že metabolismus jedinců je základem všech biologických procesů, jako jsou produkce biomasy, růst a množení, ale i cyklování živin či globální dynamika uhlíku, a že rychlost těchto procesů lze z rychlosti metabolismu přímo odvodit [3].

V prvním desetiletí 21. století to vskutku vypadalo, že konečně máme rigorózní nástroj kvantitativně propojující všechny procesy v biologii pomocí myšlenky, že metabolismus řídí vše. Hlavním argumentem bylo, že ze znalosti, jak rostou větvící se transportní sítě s velikostí těla, lze odvodit koeficient ¾, který charakterizuje nejen škálování rychlosti metabolismu (viz rámeček), ale i většiny ostatních procesů. Občas se sice objevovaly názory, že škálovací koeficient je ve skutečnosti variabilní nebo že odvození tříčtvrtinového koeficientu není matematicky úplně v pořádku, ale elegance a univerzalita teorie byly tak přitažlivé, že velká část biologické komunity ji plně přijala.

Škálování metabolismu a metabolická teorie

Základem metabolické teorie je pozorování, že když si proti sobě vyneseme v logaritmickém měřítku rychlost metabolismu (na svislou osu) a hmotnost jedince (na vodorovnou) u různých organismů v rámci dané skupiny (třeba různé druhy savců), vyjde nám přímka se sklonem ¾. Rovnice přímky je y = ax + b, takže když za tyto proměnné dosadíme naše (zlogaritmované) veličiny, dostaneme rovnici

logP = ¾ logM + logP0,

kde P je intenzita metabolismu („power“ čili výkon, respektive příkon), M je hmotnost těla a P0 je „normalizační konstanta“ – jde vlastně o metabolismus organismu jednotkové hmotnosti, logP0 je průsečík získané přímky se svislou osou. Po odlogaritmování získáme rovnici

P = P0M¾.

Jde o mocninnou funkci, kde exponentem je právě sklon přímky v log-log měřítku, kterému říkáme škálovací koeficient. Kdyby byl roven jedné, šlo by o přímou úměru (tzv. izometrický nárůst), ale pokud je odlišný od jedné, jde o tzv. alometrii – a pokud je nižší než jedna, znamená to, že v nelogaritmovaném grafu by šlo o funkci rostoucí stále pomaleji (se stále nižším lokálním sklonem).

Proč je tento koeficient blízký právě třem čtvrtinám, nebylo jasné po řadu dekád, kdy byl tento škálovací vztah znám. Původní teorie operovaly se známým vztahem povrchu a objemu a ztrátami tepla (dvakrát delší zvíře má při stejném tvaru těla osmkrát větší objem, ale jen čtyřikrát větší povrch těla), ale tyto úvahy by vedly ke koeficientu ⅔, odpovídajícímu dimenzionalitě povrchu a objemu. První vysvětlení tříčtvrtinového koeficientu předložili až Geoffrey West, James Brown a Brian Enquist ve zmiňovaném článku v Science v roce 1997 [1]. Předpokládali, že metabolismus se odehrává v nějakých invariantních jednotkách (konkrétně hlavně na membránách mitochondrií v buňkách), takže celková intenzita metabolismu roste úměrně k objemu metabolizující tkáně. Ten ale nemůže růst proporčně s celkovou velikostí těla, poněvadž čím větší organismus, tím relativně větší část těla zabírají (nemetabolizující) transportní sítě, dodávající jednotkám metabolizující tkáně základní živiny a odstraňující jeho produkty. Autoři argumentovali, že tyto sítě sestávají z postupně se větvících trubic (příkladem je cévní soustava nebo vodivé pletivo u rostlin), které jsou soběpodobné neboli fraktální, a že zvětšování této struktury s velikostí těla vede v optimalizovaném stavu právě ke koeficientu ¾.

Metabolická teorie ovšem nestojí jen na tomto odvození. Propojuje totiž škálování metabolismu se škálováním dalších biologických procesů, přičemž centrálním argumentem je, že některé rychlosti škálují stejně jako celková intenzita metabolismu, jiné škálují jako intenzita metabolismu vztažená na jednotku hmotnosti (B). Tu vypočteme jako

B = P/M = PM–1 = P0M¾M–1 = P0M–¼.

Metabolismus na jednotku hmotnosti tedy klesá s rostoucí velikostí organismu. Podobně klesá podle metabolické teorie třeba natalita, poněvadž to je vlastně produkce biomasy potomků (která podle teorie škáluje s velikostí těla stejně jako celkový metabolismus) dělená právě velikostí těla potomků. Mortalita musí škálovat stejně, poněvadž v dlouhodobém měřítku musí být obě tyto rychlosti vyrovnané. Všimněme si, že pokud by namísto tříčtvrtinového koeficientu byl škálovací koeficient blízký jedné, relativní rychlosti vztažené na jednotku hmotnosti by byly na velikosti těla nezávislé, poněvadž P0M1M–1 = P0M0.

V minulé dekádě ovšem metabolická teorie utrpěla šrámy. Ukázalo se, že fraktální rozvodné sítě nejsou univerzální, že odvozovat z nich rychlost metabolismu tak úplně nejde a že v některých případech skutečně nepozorujeme kanonické škálování s tříčtvrtinovým koeficientem. Ještě horší ale bylo, že se tříčtvrtinový škálovací koeficient našel i v systémech, v nichž tyto fraktální rozvodné systémy nenajdeme – třeba v lidských společnostech či v zákonitostech růstu měst (Vesmír 95, 86, 2016/2).

Asi nejkřiklavější příklad objevil Ian Hatton ve vztahu mezi celkovou biomasou herbivorů a biomasou všech jejich predátorů v afrických savanách, ale i v řadě dalších ekosystémů – když si proti sobě vyneseme biomasu kořisti a biomasu predátorů v logaritmickém měřítku, dostaneme přímku se sklonem ¾ (obr. 2). Podobný vztah najdeme i mezi biomasou a růstem (produkcí) biomasy – produkce biomasy v ekosystému také neroste s rostoucí biomasou proporčně, ale čím dál pomaleji. Ekosystémy s větším množstvím vegetace mají tedy relativně (vzhledem k celkové hmotnosti všech jedinců) nižší produkci biomasy primárních konzumentů, ale také relativně méně predátorů, kteří tuto nově narostlou biomasu odebírají. Metabolická teorie to nevysvětlí, poněvadž rozdíly v biomasách mezi různými ekosystémy nejsou dané rozdíly ve velikostech těl, ale čistě v počtech jedinců; žádné rozvodné sítě uvnitř těl organismů tam tedy nehrají roli.

Když mi tyto záhadné vztahy Ian Hatton před lety ukazoval na konferenci věnované právě metabolické teorii, říkal jsem mu, že je bude velmi těžké publikovat, poněvadž nemají v rámci metabolické teorie žádné vysvětlení, přestože jsou zjevně robustní – není důvod, proč by třeba poměr počtu predátorů a kořisti měl klesat s rostoucím množstvím kořisti, navíc podle škálovacího vztahu, který byl odvozen jen pro vliv rostoucí velikosti těla. Kupodivu se mu to podařilo publikovat v Science [4], přestože v článku zcela bez obalu přiznal, že nemá žádné vysvětlení. Když pak Ian pobýval na podzim 2017 v CTS, dali jsme dohromady navazující projekt, spočívající v analýze celého spektra škálovacích vztahů mezi velikostí těla, početností, růstem, rychlostí množení a délkou života v rámci všech eukaryotních organismů. Výsledky vyšly loni v časopise PNAS [5] a myslíme si, že vrhají dost odlišné světlo na původ škálovacích vztahů.

Priorita růstu

Ukázalo se, že metabolismus a velikost těla skutečně škálují s tříčtvrtinovým koeficientem, ale jen uvnitř hlavních skupin organismů, jako jsou savci, hmyz nebo (mnohobuněčné) rostliny. Když se ale podíváme na všechny eukaryotní organismy jako celek, rychlost metabolismu roste s velikostí těla v zásadě proporčně – dvakrát větší tvor má zkrátka v průměru dvakrát intenzivnější metabolismus, škálovací koeficient přes všechna eukaryota je tedy roven přibližně jedné.

To by ještě nebylo nic divného; odvození tříčtvrtinového koeficientu založené na geometrii rozvodných sítí může platit jen uvnitř jednotlivých skupin, přičemž ty skupiny se navzájem mohou lišit ještě v celkové hladině metabolismu (tedy v normalizační konstantě, viz rámeček), která je dána něčím dalším. Tím „něčím dalším“ může být omezení určující průměrný metabolický výkon jednotky „živé hmoty“ – kdyby tříčtvrtinový koeficient platil pro všechna eukaryota od nejmenších protist po plejtváka obrovského, znamenalo by to, že rychlost metabolismu na jednotku hmotnosti (viz rámeček) by byla pro protisty o mnoho řádů vyšší než pro onoho plejtváka. Zatímco malí jednobuněční tvorové by tedy prakticky hořeli, velcí tvorové by byli svým metabolismem blízko kusu ledu. Ani jedna z těchto možností není slučitelná se životem, takže vlastně není divu, že přes tolik velikostních řádů celková rychlost metabolismu roste přibližně lineárně s velikostí těla – průměrný metabolismus daného objemu živé hmoty zkrátka nemůže v takové míře kolísat.

Zvláštní ale je, že toto se netýká škálování rychlosti růstu. K našemu velkému překvapení rychlost růstu (v zásadě přibývání biomasy za jednotku času, ať už jde o individuální růst, nebo produkci potomstva) škáluje se tříčtvrtinovým koeficientem jak v rámci jednotlivých skupin, tak přes všechny eukaryotní organismy. Škálování růstu je tedy univerzálnější než škálování metabolismu, což zpochybňuje centrální tezi metabolické teorie, že všechny biologické rychlosti plynou z omezení týkajících se rychlosti metabolismu. Kdyby tomu totiž tak bylo, těžko bychom vysvětlili, proč organismy všech skupin vykazují jeden univerzální škálovací vztah pro růst, když se jednotlivé skupiny liší v celkové rychlosti metabolismu (obr. 4).

Nabízí se tedy myšlenka, že rychlost růstu řídí nějaká zatím nepoznaná zákonitost, která je úplně univerzální, zatímco rychlost metabolismu je adjustovaná právě na určité škálování rychlosti růstu – a může se relativně volně měnit. Svědčí pro to několik dávno známých fenoménů. Přestože u savců škáluje klidový metabolismus s hmotností podle tříčtvrtinového koeficientu, aktivní metabolismus (v době maxima aktivity) nebo naopak metabolismus v době hibernace rostou s hmotností prakticky proporčně (škálovací koeficient je blízký jedné), takže jej disproporčně se zvětšující fraktální rozvodné sítě asi zase tak příliš neomezují. Fenomén „kompenzačního růstu“ (urychlení růstu po jeho umělém zpomalení, takže nakonec „dostihne“ standardní růstovou křivku) zase ukazuje, že metabolismem není růst organismu striktně omezen. Takže to vypadá, že rychlost metabolismu se uzpůsobuje požadavkům růstu, a ne naopak.

Původ škálovacích vztahů

Zatím ovšem nikdo nepřišel s vysvětlením, proč by růst měl vykazovat univerzální škálovací vztahy charakterizované tříčtvrtinovým koeficientem (když to tedy nesouvisí s metabolismem). Ian sice spekuluje o vlastnostech biologického růstu, který spočívá jednak v prostém zvětšování objemu, jednak v replikaci základních jednotek (buněk, jedinců, rodinných skupin…), ale zatím nic z toho není podložené řádnými matematickými argumenty, které by vedly k tříčtvrtinovému koeficientu. Problém je v tom, že tento koeficient (a z něj odvozený koeficient –1/4) se vyskytuje v tak odlišných systémech, že vysvětlení musí spočívat v něčem zcela obecném, co jde mimo biologii jednotlivých skupin organismů a jednotlivých ekosystémů.

Už v roce 2008 upozorňovali Lev Ginzburg a John Damuth [6], že tříčtvrtinový koeficient může ve skutečnosti souviset s dimenzionalitou našeho světa, třemi rozměry prostorovými a jedním časovým, ale ani oni nepředložili matematicky rigorózní teorii. Upozornili však na jednu důležitou věc, totiž že možná děláme chybu, když se něco (třeba škálování metabolismu nebo růstu) snažíme odvodit z vlastností něčeho jiného (třeba z velikosti těla a souvisejících omezení). Zapomínáme totiž, že úplně všechno je produktem evoluce, čili například ani velikost těla není něco neměnného a základního, co by nutně určovalo vše ostatní. Možná jde spíš o to, které kombinace vlastností dlouhodobě přežívají, než o to, co je příčinou čeho.

Ilustrujme si to myšlenkovým experimentem. Jak by živý svět vypadal, kdyby metabolismus i růst škálovaly s velikostí těla proporčně tedy s koeficientem rovným jedné? Vše by se zjednodušilo, jen by nastala jedna podivnost: počet potomků za jednotku času by nezávisel na velikosti těla (poněvadž ten je proporční produkci biomasy vztažené k jednotce hmotnosti), a tudíž i mortalita a doba dožití by musely být stejné pro organismy všech velikostí. Slon by žil nejen stejně dlouho jako myš, ale i stejně dlouho jako jednobuněčná měňavka. To zjevně nedává smysl; existuje řada pádných důvodů, proč větší organismy žijí déle než ty menší, a o to pomaleji se rozmnožují.

Je proto možné, že škálovací vztahy vyjadřují spíše než co jiného jakousi harmonii mezi různými vztahy, tedy jediné možné uspořádání, kdy různé procesy jsou dlouhodobě v rovnováze a vzájemném souladu. Proč by to ale vedlo právě ke tříčtvrtinovému škálovacímu koeficientu, to zatím netušíme. Třeba na něco přijdou čtenáři Vesmíru.

Literatura

[1] West G. B. et al.: A general model for the origin of allometric scaling laws in biology. Science 276, 122–126, 1997, DOI: 10.1126/science.276.5309.122.

[2] Storch D.: Metabolická teorie biologie aneb Nová teorie všeho (živého)? Vesmír 83, 508, 2004/9.

[3] Brown J. H. et al.: Toward a metabolic theory of ecology. Ecology 85, 1771–1789, 2004, DOI: 10.1890/03-9000.

[4] Hatton I. A. et al.: The predator-prey power law: Biomass scaling across terrestrial and aquatic biomes. Science 249, aac6284, 2015, DOI: 10.1126/science.aac6284.

[5] Hatton I. A. et al.: Linking scaling laws across eukaryotes. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 116, 21616–21622, 2019, DOI: 10.1073/pnas.1900492116.

[6] Ginzburg L., Damuth J.: The space-lifetime hypothesis: Viewing organisms in four dimensions, literarly. American Naturalist 171, 125–131, 2008, DOI: 10.1086/523947.

Ke stažení

TÉMA MĚSÍCE: 30 let CTS
OBORY A KLÍČOVÁ SLOVA: Ekologie

O autorovi

David Storch

Prof. David Storch, Ph.D., vystudoval biologii na Přírodovědecké fakultě UK v Praze. Zabývá se makroekologií, biodiverzitou a ekologickou teorií. Působí na Přírodovědecké fakultě UK a v Centru pro teoretická studia (CTS), společném pracovišti UK a AV ČR, jehož byl v letech 2008–2018 ředitelem. Je editorem časopisů Ecology Letters a |Global Ecology and Biogeography. Je členem Učené společnosti České republiky.
Storch David

Další články k tématu

Produktivita prostředíuzamčeno

Rostliny potřebují ke svému růstu teplo, vodu a sluneční svit. Není proto divu, že teplé a vlhké tropické lesy s víceméně celoroční vegetační...

O vulkánech netušených

I když žijeme na území dosti vzdáleném aktivním vulkanickým oblastem, o sopky, i ty relativně mladé, zde rozhodně nouze není. Ba naopak. Zbytky...

O mariánském sloupu, který se nevrátil na Staroměstské náměstí

Instalace neúplné kopie mariánského sloupu na pražské Staroměstské náměstí přišla ironií osudu ve zjitřené době, kdy se na různých místech po...

Dvě kulatá výročí

Přesně před dvaceti lety vyšel v jednom interním geologickém věstníku1) krátký a vtipný esej o tom, že se lidstvo díky důsledkům vědecké...

Od vědomí k věděníuzamčeno

Za vlády behaviorismu, empiricismu a materialismu ve vědě minulého století byla introspekce dlouho (a mnohdy je dodnes) odmítána jako něco...

Ten druhý smysl: akustický obrat v dějinách vědyuzamčeno

Kdy je ladička hudební pomůckou a za jakých okolností se stává vědeckým nástrojem? Jaký je vztah mezi sluchem, zrakem a objektivitou a kdy se...

Ekonomie daru: Má každá darovaná růže svůj trn?uzamčeno

Dary obvykle přinášejí radost. Darování však může mít i stinnou stránku. Pokud například dostanete svetr se sobem v ceně 500 korun, avšak vy si...

Studia krajinyuzamčeno

Krajina někdy v běžné řeči splývá s přírodou nebo také s venkovem, tento výraz se používá i jako metafora. Řekne se výlet do přírody, myslí se...

Patočkova (skrytá) přítomnost v dnešní české filosofiiuzamčeno

Že myslitelské dílo Jana Patočky nepřestává být předmětem zájmu současných českých filosofů, je zjevné; uvádět konkrétní interpretace a polemiky...

Jak kolísal obsah CO2 za posledních 23 milionů let?

Přímá měření obsahu CO2 v atmosféře probíhají o něco delší dobu než šedesát let. Bubliny v grónském ledovci pomáhají prodloužit tuto škálu...

Latour o antropocénuuzamčeno

Bruno Latour patří mezi nejcitovanější autory v sociálních vědách. Renomé získával především jako sociolog vědy, nikdy se ale nebránil přesahům do...

Arény pravěku a rituální krajina pod Řípem

V naší krajině se skrývají tajemství předků, která nelze pouhým okem spatřit, a přesto jejich pozůstatky dokážeme odhalit jako kamínky dávno...

Doporučujeme

Ceny Neuron letos netradičně

Ceny Neuron letos netradičně

Ondřej Vrtiška  |  5. 10. 2020
Letošní rok je v mnoha ohledech zvláštní. Nový koronavirus a pandemie covid-19 zasáhla do života každého z nás, ovlivňuje každodenní fungování...
Lekce z pandemie

Lekce z pandemie

Eva Bobůrková  |  5. 10. 2020
Když se objevila zpráva, že pražský taxikář, hospitalizovaný v těžkém stavu s nemocí covid-19, dostal jako první pacient v Česku nový...
Hry a lidé

Hry a lidé

Martin Soukup  |  5. 10. 2020
Hra a hraní je základem každé kultury. Přesněji řečeno, hra kulturu předchází. Jak si hrají lidé neznalí písma, jak si osvojují fotbal či kriket,...

Předplatným pomůžete zajistit budoucnost Vesmíru

Tištěná i elektronická
verze časopisu
Digitální archiv
od roku 1994
Speciální nabídka
pro školy a studenty

 

Objednat předplatné