(Ne)barevné vidění hlubokomořských ryb

Je velmi obtížné vžít se do světa hlubokomořské ryby. Žijete ve zdánlivě nekonečném trojrozměrném oceánu, kam neproniká téměř žádné světlo a kde chybějí vhodné orientační body. I v něm se však musíte pravidelně najíst, sami se nenechat sežrat a časem si najít vhodného sexuálního partnera. Tlak na orientaci v trojrozměrném prostoru je proto zjevně velmi silný a v mnohém odlišný od suchozemského života. V průběhu evoluce vedl k rozličným adaptacím smyslových soustav sloužících k vnímání okolního světa.

Hlubokomořské prostředí je pro nás stále velkou neznámou i vzrušujícím a neutuchajícím zdrojem vědeckých překvapení. Panují zde extrémní podmínky jako vysoký tlak nebo nedostatek světla, a právě světlo silně limituje využití zraku pro orientaci živočichů v prostoru.

V hlubokém moři najdeme nejvíc života v mezopelagiálu (v hloubce zhruba 200 až 1000 metrů), kde je i nejvyšší druhová diverzita a biomasa hlubokomořských ryb. Fotony slunečního záření pronikají přibližně kilometr pod hladinu, i když jen ve velmi nízké intenzitě. Světla je však stále dostatek (dokonce člověk by v osmisetmetrové hloubce rozeznal proti hladině obrys své natažené ruky). Nejzajímavější adaptace zrakového systému mají ryby žijící 500–800 metrů pod hladinou.

V hlubině větší než kilometr již narazíme výlučně na světlo produkované organismy, proto zde mnoho druhů během evoluce více či méně „rezignovalo“ na zrak jakožto hlavní smysl. Svědčí o tom například malé oči ryb z batypelagiálu (1000–4000 metrů) a abysálu či hadálu (pod 6000 metrů).

Hrozivě vypadající zubatice obecná (Anoplogaster cornuta) dorůstá délky asi 18 cm (viz rovněž Vesmír 97, 648, 2018/11, snímek na s. 649).Snímek Zuzana Musilová

Zvětšování očí „ad absurdum“

S pronikáním do větších mořských hloubek ztrácí světlo postupně nejen svou intenzitu, ale mění se i jeho barevné složení. Obě okrajové části spektra, tedy ultrafialová a červená, jsou pohlcovány dříve než světlo středních vlnových délek čili zelená a modrá. Nejhlouběji proniká pouze modrozelené světlo. Ubývání červené barvy v hloubce okolo 10 až 15 metrů mohou ostatně pozorovat i potápěči. Jak se zrak hlubokomořských ryb vyrovnal s omezenými světelnými podmínkami? A jsou tyto ryby schopné i barevného vidění?

Nejjednodušším přizpůsobením je prosté zvětšení očí. Čím větší oko, tím spíše zachytí nehojné fotony a soustředí je na sítnici. To má ale své hranice; nad určitou velikost už prostě není na hlavě pro oči dostatek prostoru. Některé ryby, třeba strašíci (z řádu Argentiniformes), vyřešily tento problém po svém: vzdaly se okrajových částí svých očí a zachovaly si pouze střed oční koule s čočkou a střed sítnice. Tím získaly místo pro další zvětšení čočky a vznikly dvě těsně vedle sebe posazené tubulární oči s obrovskými čočkami. Jsou nesmírně citlivé a umožňují mnohem lepší prostorové vidění, i když jen v relativně malém zorném úhlu. Obdobným tvarem i nasměrováním očí řeší vidění za nízké intenzity světla například sovy. U ryb se však oko zaostřuje pohybem čočky, proto mohou jejich tubulární oči se zvětšenými čočkami vypadat, jako by byly teleskopické.

Zástupci řádu Stomiatiformes jsou mistři bioluminiscence mezi rybami. Mají velmi často bioluminiscenční orgány červenavých odstínů pod okem, světlejší orgán za okem nad čelistí a další bioluminiscenční orgány na bradovém vousu, řada fotoforů na břišní straně těla slouží pro maskování v protisvětle. Některé druhy mají v oku bakteriochlorofyl odpovědný za posun citlivosti fotoreceptorů do červené barvy. Viz rovněž Vesmír 97, 648, 2018/11, kde je na snímku svítivka vousatá (Echiostoma barbatum).Snímek Zuzana Musilová

Zubatka štíhlá (Chauliodus danae) s extrémně dlouhými zuby a vychlípitelnou dolní čelistí (viz rovněž Vesmír 97, 648, 2018/11, snímek na s. 650).Snímek Zuzana Musilová

Překvapivě málo víme o pohybu a orientaci hlubokomořských ryb ve vodním sloupci. Zdá se, že velká část predátorů hlubokých moří svoji kořist hledá pohledem k hladině proti zbytkovému světlu, které odsud přichází, a vyhlíží siluetu potenciální kořisti. I obě obrovské, vedle sebe posazené tubulární oči strašíků jsou nejčastěji obráceny vzhůru, takže ryba má zorné pole přímo nad sebou. Mnoho druhů potenciální kořisti, ať již korýši, či drobné rybky, má proto na břišní straně těla obranné bioluminiscenční orgány, jejichž hlavní funkcí je právě rozbití siluety vlastního těla. To se zdá být poměrně efektivní ochranou před útokem predátora zdola.

Fotoreceptory hlubokomořských ryb

Sítnice obratlovců je tvořena dvěma typy světločivných buněk – tyčinkami citlivými za nízkou intenzitu světla (např. v noci či v hluboké vodě) a čípky odpovědnými za barevné vidění při silnějším světle. Mnoho skupin hlubokomořských ryb má však sítnici tvořenu pouze tyčinkami, aby efektivně zachytily i jednotlivé fotony. V temných hlubinách oceánů není dostatek světla pro vnímání čípky, které u některých druhů zcela zanikly. Tím však tyto ryby přišly i o barevné vidění. V čistě „tyčinkových sítnicích“ se navíc u řady nepříbuzných druhů prodloužily i samotné tyčinky, nebo dokonce vznikla sítnice s několika vrstvami tyčinek nad sebou. Oba mechanismy opět zvyšují šanci na zachycení procházejícího fotonu a odeslání následného signálu do mozku.

Podíváme-li se detailněji, jak je genom hlubokomořských ryb vybaven fotoreceptorovými geny, najdeme jak očekávatelné, tak i poměrně překvapivé adaptace. Příliš nás zřejmě nezarazí ztráta genů, které produkují opsinový protein (ve vazbě s vitaminem A) fotocitlivý v okrajových částech spektra (v ultrafialové a červené). Ten se při složení světla v hloubce stal zbytečným. Na první pohled nečekaně mnoho druhů, včetně těch s „tyčinkovými sítnicemi“, stále vlastní čípkové geny pro modrou a zelenou složku světla. Opsin citlivý na zelené světlo byl dokonce nalezen u všech dosud zkoumaných druhů. Částečně to vysvětluje biologie larválních stadií, která velmi často žijí v mělkém epipelagiálu (zhruba do hloubky 200 m), kde je světla dostatek a zraková výbava s čípky je nutná. Jakmile se mladí jedinci těchto druhů stěhují do hlubších vod, čípkové opsinové geny přestávají mít význam, čípky v ontogenezi zanikají a nahrazují je tyčinky.

Larvální stadium pásovky štíhlé (Idiacanthus fasciola). Larvální stadia žijí v mělkém pelagiálu. Během růstu se jim zkracují oční stopky, až oči k hlavě přirostou.Snímek Zuzana Musilová

Dospělec pásovky štíhlé. Dospělec je samice, samec nemá bradový vous ani zuby.Snímek Zuzana Musilová

Výzkum genů spojených se zrakem přinesl poznatky i o morfologii čípků a tyčinek u různých skupin hlubokomořských ryb. Ukazuje se, že „tyčinky“ některých druhů s „tyčinkovou sítnicí“ jsou ve skutečnosti vysoce modifikované čípky, které se tyčinkám jen velmi podobají. Tyto transmutované čípky stále využívají čípkový opsinový gen (a následnou čípkovou transdukční kaskádu), podle nějž je lze od tyčinek jednoznačně odlišit. Obdobné transmutované čípky najdeme i u nočních gekonů, jejichž předek s denní aktivitou v evoluci tyčinky zcela ztratil.

Stříbrníci z rodu Maurolicus (řád Stomiatiformes¹⁾), u nichž byly takové čípky nalezeny, žijí v hlubokém moři pouze přes den. Se soumrakem migrují k hladině, kde loví. Intenzita světla u hladiny je i v tuto denní dobu vyšší než v mořské hlubině, transmutované čípky tedy efektivně fungují výhradně za soumraku a rozbřesku, a proto nejsou stříbrníci aktivní v noci ani ve dne.

Diverzita bioluminiscenčních orgánů u řádu Stomiatiformes je obrovská. Fotofory se nacházejí pod okem, na bradovém vousu, nebo dokonce na základně břišních ploutví, jako je tomu u světlonoše dlouhovousého (Grammatostomias flagellibarba, na snímku). Řada fotoforů na břišní straně těla slouží k rozbití siluety v protisvětle, což funguje jako obrana před predací zespoda.Snímek Zuzana Musilová

I hlubinovky řádu Myctophiformes dokonale využívají možnosti bioluminiscence. Fotofory na břišní straně těla slouží k maskování v protisvětle, ty před prsní ploutví jsou zároveň druhově specifické a nejspíš se podle nich poznávají příslušníci stejného druhu. Některé hlubinovky mají mezi očima také morfologicky odvozené fotofory s vlastními čočkami, nasměrované dopředu, které slouží k osvětlení kořisti.Snímek Zuzana Musilová

Padesát odstínů modrozelené

U některých druhů hlubokomořských ryb dospěla evoluce molekulárních mechanismů vidění k opravdovým extrémům. Stojí za nimi genová duplikace rodopsinového genu, který se jako jediný opsinový gen exprimuje v tyčinkách. Zatímco převážná většina obratlovců včetně lidí má pouze jedinou kopii rodopsinového genu, u několika hlubokomořských ryb se těchto genů našlo víc. Navíc produkují proteiny citlivé v jiných částech barevného spektra. Bezpochyby nejvýstřednějším zástupcem je beztrnovka stříbřitá (Diretmus argenteus z řádu Trachichthyiformes, dříve Beryciformes), která mnohonásobnou duplikací tohoto genu získala jeho 38 funkčních kopií (a k tomu několik nefunkčních, tzv. pseudogenů). To je naprostý unikát mezi obratlovci; dosud byly známy maximálně dvě kopie rodopsinového genu u některých druhů ryb (např. u úhoře nebo u kaprovitých). Mnoho z těchto kopií bylo navíc nalezeno v sítnici i ve formě mRNA, což svědčí o skutečném využívání rodopsinového proteinu. Opravdovým překvapením je, že těchto 38 genů pokrývá svou fotocitlivostí v podstatě celé světelné spektrum slunečního záření pronikajícího do mořských hlubin a zároveň i nejběžnější oblasti spektra vznikajícího bioluminiscencí (obr. 4). V poměrně vyrovnaných intervalech pokrývají celou zelenou a modrou oblast světelného spektra. Jde o naprosto unikátní situaci nesrovnatelnou s jiným známým mechanismem u obratlovců.

Porovnání citlivosti fotoreceptorů u člověka a u hlubokomořské ryby s 38 rodopsiny. Barevné křivky ukazují citlivost modrého, zeleného a červeného čípku u člověka, černá přerušovaná křivka citlivost lidských tyčinek. Tenké šedé křivky znázorňují citlivost tyčinek u beztrnovky stříbřité (Diretmus argenteus).

Stále však není zcela jasné, k čemu přesně tato unikátní genová a proteinová výbava slouží a jak takovou adaptaci ryby využívají. Možná jde o prosté pokrytí kompletního světelného spektra dostupného v hloubkách oceánu, ale to nevysvětluje tak vysoký počet funkčních genových kopií, z nichž mnohé výsledné proteiny mají stejnou citlivost. Ani není jasné, k čemu je důkladné pokrytí zapotřebí – dlouhé a vícevrstevné tyčinky by měly na zachycení fotonu úplně stačit. Beztrnovky jsou navíc rovněž vybaveny jedněmi z nejdelších, a tím i nejcitlivějších tyčinek mezi obratlovci. Proto by nemělo příliš záležet ani na změně maximální citlivosti exprimovaných proteinů pro jednotlivé vlnové délky světelného záření.

Možná jsme narazili na dosud neznámý mechanismus barevného vidění hlubokomořských ryb. Pro jeho plné pochopení bude nutné zapojit další vědní disciplíny, včetně anatomie či fyziologie. Brzkému uspokojení naší zvědavosti však brání vzácnost druhu – jeho sítnice, která by nám mohla leccos napovědět, však nebyla dosud řádně fyziologicky prozkoumána.

Netušíme, nakolik jsou beztrnovky schopny skutečně rozlišovat barvy jen za pomoci tyčinek (čímž by byly unikátní mezi prozkoumanými druhy obratlovců). Není ani zcela jasné, k čemu to hlubokomořským rybám může být dobré. S vysvětlením by nám mohla pomoci přesná detekce bioluminiscence. Světlo emitované různými druhy živočichů se liší svým složením. Pokud by byla nějaká ryba schopna rozpoznávat přesné barevné odstíny své oblíbené kořisti, mohla by získat velkou výhodu oproti jiným generalistickým predátorům.

Pro úplnost ještě dodejme, že beztrnovka není jediným známým zástupcem pokrývajícím světelné spektrum pomocí tyčinek. Víc kopií rodopsinových genů bylo nalezeno ještě u dvou dalších nepříbuzných linií hlubokomořských ryb, i když ne v tak extrémním počtu. Stuhovka mořská (Stylephorus chordatus) má šest kopií rodopsinu, lampovník severský (Benthosema glaciale) pět, přičemž každá kopie opět pravděpodobně produkuje odlišně citlivé opsinové proteiny. Jakkoliv zní myšlenka barevného vidění obratlovců pomocí tyčinek revolučně, na její potvrzení si budeme ještě muset počkat, stejně jako na přesnější porozumění mechanismům tohoto podivného zrakového systému.

Pestrosvítivec černý (Malacosteus niger) s oranžovým fotoforem po okem. V oku je patrný červený pigment, který se uvolnil ze sítnice pravděpodobně během výlovu. Kůže ryby je odřená od lovné sítě, živé ryby jsou celé černé.Snímek Zuzana Musilová

Zástuce čeledi Sternoptychidae s očima obrácenýma směrem vzhůru. Na břišní straně těla má bioluminescenšní fotofory a po stranách velmi kvalitní biologická zrcadla, která odrážejí případnou bioluminiscenci predátora mimo jeho zorné pole a tím unikají detekci.Snímek Zuzana Musilová