Rozkladači, webmasteři ekosystémů

Pod zemským povrchem se skrývá život, z něhož známe jen zlomek. Lesy, do nichž chodíme, byliny, do nichž sedáme na lukách, to vše se rychle mění, pokud se i jen pár milimetrů pod povrchem odehraje jakákoliv dlouhodobá změna. Její důsledky pak prostor ovládnou na dlouhou dobu. Poznání těchto vztahů připomíná dobrodružnou výpravu do Jurského parku.

Na většině obrázků v učebnicích ekologie, kde je zobrazen potravní řetězec, je rostlina, kterou něco jí, třeba housenka. Pak je to něco, třeba sýkorka, co jí housenku a tak dále. Tomuto typu potravního řetězce, který začíná živou rostlinnou biomasou, také říkáme pastevní potravní řetězec. Prolistujeme-li ještě jednou onu učebnici, bude se většina textu a uvedených příkladů tak či onak týkat právě tohoto pastevního potravního řetězce. Krom něj existuje i potravní řetězec, který začíná odumřelou biomasou, někdy též zvanou detrit a odsud jeho označení detritový. V těchto dvou potravních řetězcích nakonec končí veškerá biomasa vyprodukovaná ve fotosyntéze. V přirozených ekosystémech pak většina energie protéká právě detritovým potravním řetězcem. Například v lesních ekosystémech mírného pásma končí asi 95 procent primární produkce v detritovém potravním řetězci a jen asi 5 procent připadne na pastevní potravní řetězec. Je to nakonec logické, procházíme-li na podzim listnatým lesem, vidíme, že většinu listí nic nesežralo, ale nakonec opadalo na zem, aby se zde za účasti mnoha různých organismů pomalu rozložilo.

Detritový řetězec se odehrává z velké většiny v půdě. Podíváme-li se na to globálně, pak skoro všechen uhlík, který je vázán v biomase suchozemských rostlin, tzv. čistá primární produkce, je zase uvolňován zpět do atmosféry rozkladnými procesy v půdě. Jen pro srovnání tato respirace půdy uvolňuje globálně do atmosféry asi 10krát tolik uhlíku kolik je uvolňováno spalováním fosilních paliv. Jistě, rozkladné procesy tu byly odedávna a jak již bylo řečeno, jsou v rovnováze s uhlíkem vázaným fotosyntézou, zatímco spalování fosilních paliv je jaksi navíc. Na druhou stranu během času se v půdě nahromadila docela velká zásoba uhlíku v podobě půdní organické hmoty (ta obsahuje asi 3krát tolik uhlíku, kolik je ho v atmosféře) a řada lidských aktivit jako odvodňování půdy, orba hnojení může významně zvýšit množství CO2 uvolňovaného do atmosféry.

Chování podzemního stáda ovcí

Na rozkladu organické hmoty se v půdě podílí velké množství organismů, a to jak co do počtu druhů, tak do jejich celkové početnosti a biomasy. Jen hmota půdních mikroorganismů je asi 5 tun na hektar, to odpovídá přibližně hmotnosti 100 ovcí. Přitom stejný hektar nad zemí by „uživil“ nanejvýše 10 ovcí.

HMOTA MIKROORGANISMŮ na jednom hektaru půdy odpovídá přibližně hmotnosti 100 ovcí. Přitom stejný hektar nad zemí by „uživil“ nanejvýše 10 ovcí. (volné dílo, CC0)

Uvědomíme-li si že mikroflóra potřebuje podobné živiny jako rostliny, je zřejmé, že za určitých podmínek mohou rostliny a mikroorganismy o živiny svádět významný konkurenční boj. Na druhou stranu mikroorganismy regulují uvolňování živin z odumřelé biomasy jak pro sebe, tak pro rostliny. Je to velmi pestré společenství. Odhaduje se, že jeden gram půdy obsahuje 2000 až 8 300 000 druhů (nebo jak říkáme operačních taxonomických jednotek) bakterií. Ale i u různých druhů bezobratlých jsou jejich počty v půdě požehnané. Jeden metr lesní půdy hostí desítky tisíc jedinců půdních roztočů náležejících k desítkám druhů. V tomto příspěvku se ale nebudeme zabývat kvantitativními důsledky rozkladu (dekompozice) jako spíše tím, že to, jak se zbytky rostlin rozkládají, do značné míry určuje to, jak celé ekosystémy fungují. Organismy rozkládající organickou hmotu v půdě totiž mimo jiné spoluvytvářejí půdu jako takovou a tím nepřímo určují fungování celých ekosystémů.

Rychlost, s jakou se věci rozkládají, jistě závisí na vnějších podmínkách a na charakteru rozkládaného materiálu. Většina rozkladu je tak či onak prováděna živými organismy. Nepřekvapí proto, že tento proces je do značné míry řízen dostupností vody a teplotou. Nejčastěji se proto pro odhad rychlosti fotosyntézy používá skutečná míra vypařování vody ať již z půdy nebo pomocí rostlin (tzv. aktuální evapotranspirace). Ta totiž v sobě spojuje obě veličiny teplotu i vlhkost. Je-li teplota nízká, je malý i výpar, naopak je-li vody nedostatek, pak se nemá co vypařovat i když je teplota vysoká.

Jen na okraj, je nutno poznamenat že jsou-li podmínky pro živé organismy nepříznivé, třeba na poušti, neznamená to, že by se věci vůbec nerozkládaly. Je to jednak tím, že sem tam se nějaké organismy přeci jen uplatní a kromě živých organismů rozklad způsobují i další síly. K nejvýznamnějším z nich patří světlo. Jde o velmi významný faktor rozkladu právě na pouštích. Přitom může rozkládat i jinak poměrně obtížně rozložitelné látky. Při průniku do vody tak světlo poměrně účinně rozkládá humusové látky ve vodním sloupci, jež jsou v místě bez přístupu světla (v půdě) velmi stabilní (s poločasem rozpadu až stovek či tisíců let).

SVĚTLO poměrně účinně rozkládá humusové látky ve vodním sloupci. (volné dílo, CC0)

Dusík jako klíč

Jistě, rychlost rozkladu závisí i na kvalitě rostlinné hmoty, která se rozkládá. Lze si snadno představit, že list salátu či pampelišky, který odhodíme na záhon, se rozloží rychleji než mulč z kůry nebo dokonce padlý kmen stromu. Tkáně rostlin jsou složeny z celé řady látek, z nichž některé (cukry, škroby, bílkoviny) se rozkládají velmi rychle, zatímco jiné (celulóza, hemicelulózy a lignin) podstatně pomaleji. Kromě toto nezáleží jen na obsahu jednotlivých látek, ale i na poměru jednotlivých prvků. Na začátku je rychlost rozkladu významně urychlována dostatkem dusíku. Ten je totiž často limitujícím prvkem, proto mají-li mikroorganismy dostatek dusíku, může jejich biomasa růst a s tím roste i rychlost rozkladu. Naproti tomu, v pozdních fázích procesu (u značně rozloženého materiálu) se karta obrací a rychleji se štěpí materiál, v němž je dusíku nedostatek. Jak je to možné? Dusík je stále nedostatkový, proto mikroorganismy nerozkládají opad proto, aby získaly energii, ale spíše pro zisk dusíku.

Mikroorganismy samozřejmě potřebují obojí, jak dusík, tak energii, proto k tomuto rozkladu za účelem „těžby“ dusíku dochází, když mají mikroorganismy dostatek jiných snadno rozložitelných látek, ale bez dusíku (například tam, kde do půdy odkapává medovice mšic nebo v okolí kořenů, které do okolí uvolňují energeticky bohaté výměšky). V takových situacích mohou mikroorganismy rozkládat organickou hmotu, jejíž rozklad by se jinak energeticky nevyplatil, aby získaly dusík. Čím méně dusíku organická hmota obsahuje, tím více jí musí rozložit, aby získaly jeho dostatečné množství.

JEDNI Z NEJMOCNĚJŠÍCH rozkladačů biomasy jsou houby. V přírodě se chovají jako „těžařky“. (volné dílo, CC0)

Možná vás napadne otázka, proč vlastně rostliny uvolňují do půdy energeticky bohaté látky, aby „pomohly“ mikroorganismům „natěžit“ z půdní organické hmoty dusík, který ale nakonec stejně skončí v biomase půdní mikroflóry? V okolí kořenů se hojně vyskytují prvoci, kteří se bakteriemi živí. Poměr dusíku a uhlíku v tělech prvoků je přibližně stejný jako v tělech bakterií. Prvoci však spotřebují spoustu uhlíku jako zdroj energie na pokrytí svého metabolismu, na to aby se mohli hýbat a „lovit“ bakterie. Díky tomu v metabolismu prvoků dost dusíku přebývá a prvoci ho vyloučí zpět do půdy a část z něj mohou rostliny využít. Navíc rozklad opadu není úplně jednosměrný proces, který by probíhal podobně a jen různě rychle u různých typů organické hmoty. Spíše než jako vláčky jedoucí každý po své koleji různou rychlostí si můžeme proces štěpení představit jako složité seřazovaní nádraží se spoustou výhybek, na nichž se vláčky, které by jinak jely rychle, dostanou na odbočky, v nichž se jejich rozklad skoro zastaví. Jak si tyto výhybky představit? Je to celá řada procesů, které mění chemické složení rozkládající se organické hmoty nebo její fyzické umístění a uspořádání v půdě.

Obranná strategie rostlin

Řekli jsme si již výše, že proteiny patří k snadno rozložitelným součástem rostlinné tkáně. Proteiny jsou také jednou z nejdůležitějších složek rostlin pro organismy, které se rostlinami živí (býložravci). Na tom je také založena jedna z obranných strategií rostlin proti býložravcům. Některé rostliny hromadí ve svých listech fenolické látky, třísloviny a taniny. Ty jsou za normálních podmínek v buňkách izolovány ve speciálních vakuolách. Když si ale býložravec z listu ukousne, vakuoly popraskají, taniny se vylijí do buněk listu a vysráží proteiny tak, že se stanou pro býložravce prakticky nepoživatelnými.

Podobné reakce fenolických látek a různých produktů rozkladu se mohou odehrát v půdě a představují jeden y možných mechanismů vzniku humusových látek, které jsou v půdě velmi stabilní. Kromě těchto chemických změn se zde uplatňuje řada fyzikálních procesů ovlivňujících prostorové uspořádání organické hmoty v půdě.

ABY ROSTLINĚ listy nebo jehlice dlouho vydržely, bude je muset chránit. Vyprodukuje tedy ve svých listech nebo jehlicích hodně taninů, které je učiní nechutnými a nestravitelnými pro býložravce. (volné dílo, CC0)

Jak se organická hmota, třeba list, rozkládá, rozpadá se na stále menší a menší kousky. Tyto drobné úlomky mohou být činností vody nebo organismů (například žížal) vneseny do půdy a tam podléhat dalším interakcím. Například mohou být obaleny tenkou vrstvičkou jílu, podobně jako když doma obalujeme vídeňský řízek (jen v menším). Jíly velmi dobře zadržují vodu a společně s tím působí jako účinná bariéra pro výměnu plynů, živin nebo organismů mezi izolovaným kousíčkem organické hmoty a okolním světem. Díky tomu se například k rozkládajícímu se úlomku hůře dostává kyslík, což jeho další rozklad velmi zpomaluje, a to i v situaci, kdy jde po chemické stránce o dobře rozložitelný materiál.

To, jak se rostlinné zbytky v půdě rozkládají, závisí tedy na rostlinách a půdních podmínkách. Rostlina, která roste v chudé písčité půdě, kde je navíc dost srážek vyplavujících živiny z půdního profilu mimo dosah kořenů, bude muset živinami šetřit a snažit se je maximálně zadržet ve svém těle.

Velké množství živin, hlavně dusíku, má rostlina v listech. Aby s nimi mohla šetřit, bude mít silné listy nebo rovnou jehlice, které na ní vydrží několik sezón. Jehlice pak budou opadávat, až když budou staré a budou obsahovat relativně málo živin. Aby rostlině listy nebo jehlice dlouho vydržely, bude je muset chránit. Vyprodukuje tedy ve svých listech nebo jehlicích hodně taninů, které je učiní nechutnými a nestravitelnými pro býložravce. Ale jak bylo popsáno výše, taniny také vysráží zbytky proteinů v opadávajících listech nebo jehlicích. Díky všem těmto okolnostem bude opad takových rostlin jen těžko rozložitelný. Kvůli malému obsahu živin se zde neuživí populace větších půdních živočichů, kteří by mohli opad zamíchat do půdy. Tem tedy zůstane na povrchu půdy a rozkládat jej budou zejména houby.

Houby a žížaly jsou těžařky

Houby jsou dobrými rozkladači těžko rozložitelné organické hmoty, ale velkou část uvolněných živin váží ve své biomase a uvolňování živin (mineralizace) je tak pomalá. Houby jsou jednak samostatně žijící saprofyté, jednak mykorhizní (ektomykorhizní) houby. Jde vesměs o kloboukaté houby, které jsou i předmětem sběratelského zájmu houbařů.

ABY ROSTLINĚ listy nebo jehlice dlouho vydržely, bude je muset chránit. Vyprodukuje tedy ve svých listech nebo jehlicích hodně taninů, které je učiní nechutnými a nestravitelnými pro býložravce. (volné dílo, CC0)

Tyto mykorhizní houby mají dostatek uhlíku od hostitelských rostlin, a mohou tedy „těžit“ živiny i z hůře rozložitelné organické hmoty. Část těchto živin pak může být „odevzdána“ hostitelské rostlině. Oběh živin je tak velmi uzavřený, rostliny si drží většinu živin ve svých tělech a i část z toho, co uvolní do opadu, se vrací prostřednictvím hub. Navíc při rozkladu opadu vznikají humusové látky typu fulvokyselin. Ty mají (na humusové látky) malé molekuly a jsou rozpustné ve vodě. Vážou na sebe živiny a další ionty a odnášejí je s protékající vodou pryč mimo dosah kořenů. Tak vznikají podzoly a podobné chudé půdy, v nichž většina opadu zůstává dlouho ležet na povrchu půdy, pod ním je vrstva rozpadlého polorozloženého opadu prorostlá kořínky rostlin a myceliem hub a pod ní je minerální půda často vybělená a ochuzená o živiny. Rozklad opadu tedy vede k tomu, že do půdy se uvolní jen málo živin a půda se o živiny spíše ochuzuje. To nutí rostliny ještě více šetřit živinami a tím se celý kruh uzavírá.

Představme si nyní rostliny rostoucí na bohatých sprašových půdách, s vegetací typu stepi nebo dlouhostébelné prérie. Předpokládejme, že takové půdy jsou dostatečně zásobeny živinami a je zde i méně srážek, které by živiny vyplavovaly. Nedostatek srážek spolu s občasnými požáry může též limitovat výskyt stromů. Rostliny, které zde budou růst, čeká dostatek živin, proto se budou snažit o zvýšení rychlosti fotosyntézy. Budou mít proto tenké listy s omezenou životností. To přispěje k tomu, že velký podíl listů bude mladých, neboť právě ty mají vyšší rychlost fotosyntézy. Rychlá obměna listů zvýší přísun opadu do půdy, ten bude navíc obsahovat relativně velké množství živin. Rozklad zde zajistí především bakterie, které podporují rychlou mineralizaci, a tedy rychlé uvolňování živin, což zase podpoří velkou biomasu půdních organizmů, včetně žížal. Ty budou zastoupeny velkými druhy, které si budují hluboké chodby, ale potravu shánějí na povrchu půdy. Na povrchu půdy nezbyde skoro žádný opad, neboť jej žížaly téměř beze zbytku zatahají do půdy.

ŽÍŽALA (volné dílo, CC0)

Žížaly také podporují fragmentaci opadu na drobné kousky a obalení těchto okem takřka neviditelných fragmentů jílovými částečkami. To zpomaluje rychlost rozpadu a podporuje akumulaci organické hmoty v těchto půdách. Výsledkem je podpora tvorby humusových látek typu humusových kyselin, jež jsou jen málo pohyblivé v půdním profilu. Část uvolněných živin se na ně může vázat, takže zůstávají v půdním profilu a jsou přitom dostupné pro kořeny rostlin. Oběh živin je tak daleko otevřenější s velkým množstvím živin v půdě. Vznikají hluboké půdy typu černozemí, které jsou dobře zásobené živinami. Rostliny mohou živiny snadno získávat a nemusejí šetřit, budují tenké listy s krátkou životností a vysokou rychlostí fotosyntézy a tím se kruh uzavírá.

Někde mezi tím budou půdy opadavých lesů, se středním přísunem živin. Místo anetických žížal (velké druhy, žijící v hloubkách chodbách, zahrabávající opad do svých chodeb) se zde uplatní široké spektrum organismů při zapracování opadu do půdy, od mnohonožek přes žížaly žijící na povrchu půdy po specializované formy žížal žijící v hlubších vrstvách. Na rozkladu se podílí jak houby, tak bakterie, což vede k středně rychlému uvolňování živin a tak podporuje odpovídající rostlinné společenstvo.

Příroda se vzpamatovává na výsypkách

Z výše popsaného by se mohlo zdát, že pro chování systému jsou klíčové podmínky týkající se anorganické složky (srážky, teplota a charakter substrátu), ale je třeba souhry všech jeho složek, tedy i vegetace a půdního života.

PRO VZNIK půdy je důležitý žížalí trus. (volné dílo, CC0)

Názorně si to můžeme ukázat třeba na výsypkách po těžbě nerostů, kdy na stejném substrátu byly vedle sebe vysázeny různé druhy stromů. Po několika desítkách let můžeme vidět, že tam, kde byly vysazeny stromy s tenkými listy, které vracejí do půdy větší množství živin (třeba lípy) nebo dokonce fixují pomocí symbiotických mikroorganismů dusík (olše) se vyvinuly hluboké humusové horizonty půd. Podíváme-li se na ně pod mikroskopem, vidíme, že tyto půdní vrstvy vytvořil z velké části exkrementy žížal. Tvorba těchto půd jistě tedy souvisí s tím, že kvalita opadu podporuje velké populace žížal a ty podporují promíchávání opadu do půdy a rychlou tvorbu organominerálních půdních horizontů. Naproti tomu jen o pár metrů dále, na plochách porostlých jehličnany, žížaly skoro nežijí, a tak půdu nic nepromíchává, opad se hromadí na povrchu půdy a tvorba organominerálních horizontů je velmi pomalá. Někde mezi těmito extrémy jsou plochy, které spontánně zarostly jívou, osikou a břízou. Ty vrací do půdy svým opadem více živin než jehličnany, ale méně než lípy nebo olše. Zde se opad nejprve hromadí na povrchu půdy, kde se pomalu rozkládá, prorůstají ho kořínky jív a mycelium hub a celý systém obratu živin se chová jako velmi uzavřený, typický pro chudé půdy. Po prvních 20 až 30 letech vývoje se ale obraz změní a začnou vynikat půdy, které se náhle chovají (co se koloběhu živin týče) otevřeněji, v nichž se organická hmota zapracovává do půdy a rychle vznikají organominerální horizonty. Tato změna koresponduje s řadou dalších změn ve společenstvu. Jednou z nich je ta, že v té době jsou tyto plochy kolonizovány žížalami, ty pak mohou podpořit promíchávání půd a celou řadu dalších změn.

Americká lesní invaze

Známe i další případy, kdy příchod žížal zcela změnil způsob, jakým ekosystém funguje. Listnaté lesy na severu USA a jihu Kanady byly, kam až lidské paměť sahá, bez žížal. Od konce 80. let minulého století pozorujeme v těchto lesích invazi evropských druhů žížal.

INTERAKTIVNÍ MAPA zaznamenaného výskytu invazních žížal v Severní Americe. Symbol vlnovky ukazuje zaznamenaný výskyt invazivních žížal, sopka reprezentuje výskyt žížal rodu Amynthas.

Proč tak najednou? Co přimělo žížaly, které předtím tisíce let od posledního zalednění tyto plochy nekolonizovaly, aby tak najednou učinily? Nechtěně pomohl člověk. Žížaly se sem dostaly jako návnada pro ryby. K tomuto účelu se často používají velké evropské (tedy do USA zavlečené) druhy žížal. Sportovní rybáři, kteří si v obchodech s návnadou koupili kelímek žížal, sem tam zbytek nespotřebované návnady vysypali do lesa. Tyto žížaly se po čase začaly množit a silnou vrstvu polorozložené opadanky, která ležela na povrchu půdy, míchat do půdy. To vedlo ke změně fungování celého ekosystému. Změnilo se složení bylinného podrostu, ale také už se na těchto plochách neuchytí semena cukrového javoru, která klíčila právě v této vrstvě opadanky. Za pár desítek let by tak žížaly mohly ovlivnit složení dominantních druhů dřevin.

Uvedené příklady se snaží ukázat, že to, kdo a jak rozkládá v půdě odumřelou organickou hmotu, do značné míry určuje, jak se bude celý ekosystém chovat.

Biologická olympiáda

Jan Frouz, autor tohoto textu, zvítězil v roce 1985 v 19. ročníku celostátního kola Biologické olympiády, pořádaném v Lednici na Moravě.

VÝSLEDKY celostátního finále Biologické olympiády 1985 v dobovém vydání magazínu Věda a technika mládeži. (Foto: archiv)