Katastrofa zrodila unikát
| 9. 6. 2017Nebe se zatáhlo mohutným mrakem. Místo životodárného deště ale začal padat popel. Dusil vše živé a brzy na zemi vytvořil půlmetrové závěje, které ten unikátní svět zcela pohřbily. To, co bylo pro tehdejší život katastrofou je pro nás vyloženým požehnáním.
Mnoho z nás někdy v ruce drželo uhlí a s nadsázkou lze říci, že dotýkali dávno zaniklé přírody. Uhlí však není jen vydatný zdroj energie, ale také významný zdroj informací o dávno zaniklé přírodě. Při jeho studiu se teď vrátíme v čase do doby, kdy se na Zemi především v úzkém tropickém pásmu (Euroamerická vegetační provincie) s vlhkým a teplým klimatem rozprostírala nedozírná rašeliniště s bujnou flórou. Mluvíme o období svrchního karbonu, před 318 – 299 milióny lety. Rostliny těchto rašelinišť daly vzniknout černému uhlí, ale vědce již desetiletí fascinuje otázka, jak vlastně tento karbonský les vypadal? Jakou měl hustotu porostu, jakou druhovou rozmanitost a prostorovou různorodost vegetace, jak rostliny vypadaly, jací živočichové v něm žili, existovaly zde stejné ekologické vazby jako v dnešním lese?
„Přítomnost rozkladačů biomasy, navázaných přímo na konkrétní ekosystém, se nám v paleontologickém záznamu podařilo popsat jako prvním na světě.“
Prvotní představy o karbonském lese se opíraly pouze o fragmenty fosilií (o rozměru několika decimetrů), nalezené při těžbě černého uhlí. Z takto kusých informací bylo krajně obtížné udělat si představu o vzhledu jednotlivých rostlin, především stromovitých typů, natož pak podobě celkového lesa. I tak se někteří tehdejší vědci odvážili stvořit obraz karbonského lesa, který podle nich měl charakter izolovaných stromů různých velikostí rostoucích daleko od sebe, občas porostlý liánami s velmi chudým nebo zcela chybějící podrostem. Postupem času, jak přibývaly informace, se sice představa karbonského lesa měnila a podobou začala více připomínat skutečný lesní porost, ale stále chyběl nějaký přesvědčivý důkaz, který by nám dovolil vytvořit si reálný obrázek.
Na tuto otázku hledali odpovědi i tým českých vědců.1) Odpověď našel v 314 miliónů let starém sopečném popelu, který unikátně pohřbil lesní společenstvo v téměř úplné podobě. Horninu lze najít mezi svrchní a spodní radnickou slojí (tzv. brouskový horizont), tedy v celé oblasti, kde se vyskytují horniny středočeského a západočeského mladšího paleozoika. Opuštěný lom na černé uhlí (často označovaný jako Ovčín), ležící mezi obcí Přívětice a městem Radnice, je nepřístupnějším místem k vědeckému studiu této polohy.
Interaktivní mapa oblasti, zasažené před 314 miliony lety popelem stratovulkánu. Přesně jsou vyznačeny vědecky prozkoumané oblasti, o něž opíráme znalosti této události. V největším přiblížení se vám zobrazí paleontology prozkoumané plochy výkopů. Mapa Marek Janáč a Josef Pšenička
Údolí plavuní
Na základě geologické stavby celé oblasti jsme zjistili, že původní prostředí na lokalitě Ovčín bylo horským (intramontáním) rašeliništěm, situovaným v 1-2 km širokém údolí s aktivním říčním kanálem obklopeným hřebeny kopců. Na základě mocnosti a typu usazenin jsme výškový rozdíl mezi vrcholy kopců a dnem údolí odhadli na maximálně 100 m. Prostředí tedy bylo podobné krajině v okrajových částech dnešních horským masívů.
Poté jsme se zaměřili na samotný pohřbený rašeliništní les. Po postupném odkrytí plochy 177 m2 jsme získali cenná data, která nás vedla k vytvoření detailního obrazu fungování lesního ekosystému, o němž jsme si dosud mohli nechat jen zdát. Výzkum postupoval směrem od sloje do stropu a nadloží sloje, kde je uložen sopečný popel (takzvaná bělka). Zmíněný postup mimo jiné umožňoval sledovat historii oblasti od vývoje rašeliništní vegetace až po její pohřbení pod nánosem sopečného popela.
Během tří stovek milionů let, jež nás od katastrofy dělí, tlak nadloží působil na rašelinu, jež zbyla ze zkoumaného lesa, jako gigantický lis. Původní vrstva organické hmoty byla desetkrát mohutnější, než je mocnost uhelné sloje, která z ní vznikla.
Zmíněné radikální slisování usazenin nám výrazně znesnadňuje sledování postupného zarůstání původní vegetace pionýrskými rostlinami (ty které obsazují volná stanoviště) až po vznik dobře strukturovaného lesního porostu (klimaxové stádium). Přesto máme možnost sledovat vývoj lesního porostu v určitém časovém úseku s pomocí macerování uhlí (rozpouštění v chemických látkách).
Čtěte také
Z macerátů lze získat tzv. mezofosílie (které nejsou pouhým okem vidět) zastoupené jak malými úlomky částí rostlin nebo živočichů (vodivá pletiva a kutikuly rostlin nebo hmyzu), tak disperzním společenstvem výtrusů a pylů (palynologická data), které produkovaly jednotlivé druhy rostlin rašeliniště. Tím můžeme získat obrázek o duhovém složení vegetace. Informace o prvním uchycení (sukcesi) společenstva se zatím získat nepodařilo, ale z palynologického spektra vyplývá, že téměř od počátku vývoje rašeliniště dominovaly stromovité plavuně, protože až 75 % četnosti výskytu výtrusů zaujímal Microspinosporites orbiculus, produkovaný šišticemi stromovitých plavuní. Domníváme se, že časový úsek od primárního vývoje vegetace až po jeho finální podobu zaujímal velmi krátkou dobu. Největší část spodní radnické uhelné sloje proto reprezentuje lesní porost s převahou stromovitých plavuní.
Těsně před erupcí vulkánu
Abychom pochopili celkový charakter vegetace, musíme sledovat rozložení rostlinných zbytků v sopečném popelu. Zatímco sledování rozdílů v horizontální rovině nás informuje o prostorové různorodosti vegetačního pokryvu, to, jak jsou rostlinné zbytky rozloženy ve vertikálním směru, nám umožňuje rozlišit to, co z rostlin spadlo na zem, od rostlin v podrostech, lián, epifytů a samotných stromů.
Již na první pohled upoutaly naši pozornost hojné nálezy kmenů stromů v původní růstové poloze. Výpočtem (Niklasův index) jsme zjistili, že mnohé mohly být až 23 m vysoké. Naprostou většinu z nich jsme pak identifikovali jako stromovité plavuně. V dnešní přírodě bychom je již nemohli spatřit, protože plavuně jsou zastoupeny jen nízkými bylinami, často rostoucími v podrostu. Před 314 miliony lety však společně s kordaity (nahosemenná rostlina) lesu dominovaly a tvořily hlavní složku biomasy.
Pozici všech kmenů jsme zanesli do sítě, ze které jasně vyplývá, že stromy ve své době tvořily hustý porost. V některých částech výkopů se kmeny objevovaly velice blízko u sebe, což ukazuje na překrývání korun stromů pravděpodobně v různých výškách a naznačuje existenci vertikálně strukturovaných korun jednotlivých stromovitých druhů nebo na stromy jednoho druhu v různých etapách vývoje. Identifikaci stromových druhů nám usnadnily nálezy téměř celých větví v okolí stojících kmenů.
Jeden z nalezených vzorků větve stromovité plavuně je dnes možné vidět v prostorách Západočeského muzea v Plzni. Koruny stromů zastiňovaly zem pod sebou a vytvářely tím tlak na ostatní rostliny, aby soupeřily o místa s dostatkem světla.
Ovšem ne všechny stromovité druhy zastiňovaly svými korunami stanoviště pod sebou stejnou měrou. Záleželo na charakteru olistění. Nejvíce stínu pod sebe vrhaly pravděpodobně kordaity se svými až 50 cm dlouhými široce kopinatými listy, hustě narostlými na koncích větví. Tuto domněnku potvrzuje i fakt, že v místech, kde v rostlinném opadu kordaitové listy dominovaly, podrostové rostliny buď zcela chyběly, nebo jich bylo jen velmi málo.
Jiná situace byla na stanovištích pod korunami stromovitých plavuní. Úzké koncové větvičky (s jehlicovitými listy) nevytvářely tak intenzivní zastínění, a proto se na stanovištích pod korunami těchto rostlin objevuje relativně dobře vyvinutá vegetace podrostu.
Přímo ve stropu sloje a v části přechodu sloje do sopečného popela velmi často nacházíme ležet velké (několik metrů dlouhé a několik desítek centimetrů široké), v mnoha případech stlačené, kmeny stromů, které jsou chaoticky uspořádané. Často jsou to právě stromovité plavuně. Není divu, neboť jejich kmeny až z 85 % tvořilo především křehké parenchymatické pletivo. Z tohoto důvodu nebyly stromovité plavuně schopny odolávat náporům větrů v nestabilním substrátu rašeliniště a vytvářely tak husté polomy a vývraty.
Tyto odumřelé stromy proměňovaly podmínky v jejich okolí jako je světelný režim stanoviště, vlhkost nebo dostupnost živin. Po polomech také zůstávaly stát pařezy, které se postupně rozkládaly a mohly se stát přírodní pastí pro některé živočichy. I když v rámci výzkumů na lokalitě bylo prozkoumáno několik takových pařezů, žádné pozůstatky živočichů jsme v nich nenašli.
Jak najít pařez
Odlišení pařezů, které se vytvořily až po přírodní katastrofě od pařezů, které zde již stály při erupci je dobře rozpoznatelné na základě horninové výplně pařezů. Pařezy, které existovaly již před erupcí, jsou vyplněné sopečným popelem, zatímco ostatní, které se rozložily v době po erupci, jsou vyplněné usazeninami, jež sem prosákly v pozdější době z vyšších vrstev. Díky „křehkosti“ stromovitých plavuní a obecné tezi o zachování druhu se dá předpokládat jejich rychlý růst a tím i rychlá obnova lesa. Proto také stromovité plavuně patřily k dominantní složce celého lesního porostu.
Mezi polomy a stromy se místy vyskytovaly menší stromky, vytvářející patro nízkých stromů a keřů. To mělo na studované lokalitě poměrně nízkou druhovou rozmanitost. Bylo tvořeno především stromovitými kapradinami a přesličkami, a vykazuje malou hustotu výskytu, pravděpodobně v důsledku relativně hustých korun stromů, mezi kterými rostly.
Součástí lesního porostu mezi povrchem rašeliniště a korunami stromů byly i stonky nebo kmínky lián tvořící neprostupnou spleť obdobně jako v dnešních tropických pralesích. Liány se společně s rostlinami z podrostu staraly o druhovou rozmanitost celého lesa. Výskyt liánovitých rostlin v paleontologickém záznamu koresponduje s výskyty kmenů a větví stromů. Ke „šplhání“ do vyšších pater lesa byly liány vybaveny důmyslnými speciálními „háčky“ objevující se jak na stoncích, tak na listech. To jim dávalo v tmavém prostoru pod korunami stromů nemalou výhodu v boji o světlo a tím i o přežití.
V korunách a na kmenech stromů rostly cévnaté epifyty (v našem případě bylinné plavuně příbuzné dnešním vranečkům). Ty se podařilo ve fosilním záznamu na původním stanovišti (v celosvětovém měřítku) spolehlivě identifikovat právě jen na studované lokalitě a dokreslují tak obrázek boje rostlin o světlo ve stinném lese. Pokud popustíme uzdu fantazii, tak z korun stromů mohly vlát i záclony lišejníků, nicméně přímé doklady o tom nemáme.
V důsledku nepravidelného rozmístění stromů, nebo jejich odumření se v lese objevují více prosvětlená místa. Tam se velmi dobře dařilo mnohým bylinným nebo plazivým rostlinám podrostů. Vytvářely husté koberce sahající až do výšky několika desítek centimetrů. Předpokládáme, že tyto koberce mohly plnit i významnou ochranou funkci pro mladé stromky. Po čase, kdy stromky dorostly v dospělé stromy, růst rostlin v podrostu částečně anebo úplně ustal. Tyto malé stromky se „přesunuly“ do míst, více prosvětlených třeba v důsledku pádu jiného stromu. Tento proces je znám i z dnešních tropických lesů a přispívá k obnově a zachování lesa.
Vmáčknutí živočichové
Nedílnou součástí lesního společenstva byli stejně jako dnes živočichové. Ve studovaném lese bychom se mohli setkat s obří meganeuridní pravážkou dosahující rozpětí křídel 55 cm. Vzhledem k tomu, že se moderní vážky (dnešní příbuzné pravážek) živí výhradně dravě, v lese musely žít současně i menší druhy bezobratlých, kterými se pravážky živily. Přítomnost jiných bezobratlých živočichů nám potvrzují nálezy pavoukovců, fragmentů zatím neznámého členovce, nebo různé pozůstatky po činnosti organismů, například okusy na listech rostlin. Na lokalitě byly pozorovány okusy na listech pteridosperm v řádu milimetrů, a proto jsou tyto okusy připisovány právě bezobratlým.
Velkou záhadou stále zůstává, proč jsme zatím nenašli fosilní zbytky obratlovců i když z nejsvrchnější části brouskového horizontu známe bohatou asociaci ichnofosilií (stopy po činnosti organismů) indikující přítomnost ryb a čtyřnožců (tetrapodů). Tuto skutečnost lze vysvětlit vysokou kyselostí původního rašeliništního prostředí, což pravděpodobně zapříčinilo rozklad kostí obratlovců, kteří byli zasypání lesa sopečným popelem „vmáčknuti“ do rašeliniště.
Pokladnicí stop po činnosti organismů jsou rostlinné opady na povrchu rašeliniště a odumřelé kmeny stromů. Díky moderním metodám za použití přímého pozorování fosilií na skenovacím elektronovém mikroskopu máme možnost nahlédnout do více než 300 milionů let starého lesního mikrosvěta. Při podrobném zkoumání tkání rostlin z opadu a velkých odumřelých kamenech stromů se podařilo objevit krypty různých velikostí a tvarů často vyplněné zkamenělými exkrementy (koprolity). Právě nevábné koprolity jsou významným zdrojem informací o zastoupení živočichů v biotě i když makroskopické fosilie jejich původců chybějí. Vypadá to, že některé vetší koprolity zanechali švábi (Orthoptera), zatímco menší, zaoblené typy (asi 0,2 mm velké) jsou pozůstatky po mnohonožkách.
Nejmenší koprolity nalezené na lokalitě Ovčín jsou exkrementy, které pravděpodobně vyprodukovali zástupci chvostoskovců (Collembola), patřící k významným rozkladačům biomasy (dekompozitorům). Chvostoskovci rozkladem organických látek na látky anorganické významně přispívali k obohacení substrátu o důležité živiny, které tak podporují rostliny v lepším růstu. Přítomnost dekompozitorů navázaných přímo na konkrétní ekosystém se nám v paleontologickém záznamu podařilo popsat jako prvním na světě. Výzkumy dokladů indikující aktivitu živočichů a jejich exkrementů stále probíhají a doufáme, že do budoucna přinese významné objevy, které nám pomůžou lépe pochopit tento prastarý lesní ekosystém.
Vše ukončila katastrofa
Tento rašeliništní lesní ekosystém ovšem našel svoji zkázu v příchodu mraku studeného sopečného popela, který se blížil od severoseverozápadu, směrem od aktivního vulkánu vzdálenému několik stovek kilometrů. Poté popel zasypal celou krajinu v mocnosti cca 40 cm. A nastalo nevyhnutelné. Vegetace i živočichové začali pomalu odumírat.
V dalším období déšť smýval sopečný popel z kopců do údolí na již zdevastovaný les. Tím ještě vzrostla zátěž rašeliniště, které se pod tíhou materiálu „propadlo“ pod úroveň hladiny podzemní vody a vytvořila se tak mělká průtočná jezera. Postupem času nad vodní hladinu vyčnívala pouze torza odumřelých stromů. Jedny z mála stále vegetujících rostlin mohly být malé epifyty, které využívaly tyto mrtvé stromy jako své extrémní stanoviště se substrátem zachyceným na jeho povrchu (forofyt). Koruny stromů je mohly částečně ochránit před prvním nánosem popela a mohly tak patřit k tomu málu, co tuto katastrofu přežilo. Tento obraz jsme si udělali díky nálezům větších úlomků těchto rostlin i ve vyšších polohách brousku. Když došlo k úplnému rozložení torz stromů, obrázek zkázy byl dokonán.
Něco je jinak
Díky výzkumům se nám podařilo vyvrátit původní představy o karbonském lese jako chudě porostlém, prosvětleném společenstvu a představit ho jako hustý neprostupný tropický les, který je rozdělen do několika rostlinných pater.
Procházka tímto karbonským lesem by patrně byla velkým zážitkem, který bychom dnes mohli zčásti zažít snad jen v rovníkových tropických lesích. Co by se určitě lišilo, by byl ale pohled na druhové složení. Namísto dnešních semenných typů rostlin či stromů bychom obdivovali dvacet metrů vysoké výtrusné rostliny. Jejich dnešní nejvyšší příbuzné přitom dosahují maximálně několika málo metrů (stromovité kapradiny).
Stejně tak bychom byli překvapeni, po jakých rostlinách bychom v karbonské lese šlapali. Žádná tráva, žádné malé semenné byliny. Povrch by pokrývaly pouze výtrusné rostliny, jako jsou kapradiny, přesličky nebo plavuně, společně s řasami nebo lišejníky. A kolem hlavy by nám možná dováděly obří pravážky. To vše ukazuje, že karbonský les byl zcela unikátní a v dnešní přírodě bezpochyby nemá obdobu.
Literatura
OPLUŠTIL, S. et al. 2009. A Middle Pennsylvanian (Bolsovian) peat-forming forest preserved in situ in volcanic ash of the Whetstone Horizon in the Radnice Basin, Czech Republic. Review of Palaeobotany and Palynology. DOI: 10.1016/j.revpalbo.2009.03.002
PROKOP, J. a NEL, A. 2010. New griffenfly, Bohemiatupus elegans from the late Carboniferous of western Bohemia in the Czech Republic (Odonatoptera: Meganisoptera: Meganeuridae). Annales de la Société entomologique de France. DOI: 10.1080/00379271.2010.10697655
PŠENIČKA, J. a OPLUŠTIL, S. 2013. The epiphytic plants in the fossil record and its example from in situ tuff from Pennsylvanian of Radnice Basin (Czech Republic). Bulletin of Geosciences. DOI: 10.3140/bull.geosci.1376
Poznámky
1) Stanislav Opluštil z Přírodovědecké fakulty UK, Josef Pšenička a Jan Bureš z Centra paleobiodiverzity Západočeského muzea v Plzni, Jiří Bek a Jiřina Dašková z Akademie věd, Milan Libertín a Radek Labuťa z Národního Muzea a Zbyněk Šimůnek s Janou Drábkovou z České geologické služby.
O autorovi
Josef Pšenička
RNDr. Josef Pšenička, Ph.D. (*1973) vystudoval obor paleontologie na PřF UK v Praze. V rámci PhD studie absolvoval studijní stáž u Dr. Erwina L. Zodrova na CBU (Kanada), byl spoluřešitelem nebo řešitelem mnoha grantových projektů (tuzemských i zahraničních). Jeho hlavním vědeckým zaměřením je taxonomie fosilních kapradin, ekologie a kutikulární analýza. Nyní pracuje jako vedoucí Centra Paleobiodiversity v Západočeském muzeu v Plzni a příležitostně přednáší na Přírodovědecké fakultě Univerzity Karlovy v Praze.