i

Aktuální číslo:

2017/12

Téma měsíce:

Kontakty

Želví hlava – enigma evoluční biologie

 |  18. 1. 2016
 |  Téma: Hlava

Nejvýznamnější evoluční novinkou želv je krunýř. Podle něj a žeber umístěných nad lopatkami a spolu s páteří srostlými s krunýřem lze jednoznačně určit, kteří živočichové želvami jsou a kteří ne. Tak to ale platí jen u dnešních druhů. S želví minulostí už je to složitější. Pro studium evoluce suchozemských obratlovců musíme jako určující strukturu brát lebku.

Třídění suchozemských čtvernožců podle lebek na Anapsida, Synapsida a Diapsida má počátky již ve druhé polovině 19. století. Tehdy britský zoolog německého původu Albert Günther pozoroval, že se lebka hatérie novozélandské liší od lebek jiných ještěrů přítomností spodního spánkového oblouku.

Na základě uspořádání spánkové oblasti lebky začal klasifikovat i další skupiny plazů. U Diapsid (zahrnujících všechny současné plazy, tedy hatérie, šupinaté plazy, krokodýly a ptáky), jsou přítomny svrchní i spodní spánkové jámy (stranově symetrické otvory v oblasti spánků. Synapsida, ze kterých se později vyvinuli savci, si k zachovali spodní spánkovou jámu, u některých skupin se jen druhotně přesunula výše a ze svrchní se utvořil jařmový oblouk. Původní suchozemští čtvernožci však spánkové jámy neměli a proto je nazýváme Anapsida.

Anapsida jsou považována za společné předky všech dalších plazů (synapsidních s jednou spánkovou jámou, a diapsidních se dvěma jámami). Jsou prastarou skupinou spadající obdobím svého vzniku do permu (před zhruba 300-250 mil. lety), do níž patří převážně fosilní druhy, jako jsou např. kotylosauři (Captorhinida), vzhledem připomínající tlusté ještěry se širokou trojúhelníkovitou hlavou

Želvy byly tradičně řazeny do skupiny anapsidních plazů, právě proto, že jim spánkové jámy chybí. Jsou ale želvy skutečně ostatním plazům tak vzdálené?

Původní čtyřnozí obratlovci se živili lovem a polykali kořist celou. Zuby jim sloužily zejména k tomu, aby se jim potrava nevysmekla. Při přesunu na souš se objevili první herbivorní obratlovci, kteří potravu žvýkali, a potřebovali proto silnější čelistní svaly. Spánkové jámy, které lépe uchytily žvýkací svaly, tak umožnily suchozemským obratlovcům nové způsoby stravování. Ukotvení těchto svalů je tedy hlavní fyziologickou funkcí spánkových jam.

Vlivů podílejících se na uspořádání a tvaru lebečních elementů v souvislosti se spánkovou oblastí je více. Je to dědičnost, rozměry a váha lebky, vliv vnějšího prostředí, typ stravy, rozměry a kvalita uchycení svalstva, umožnění dostatečné kontrakce svalstva, anatomie ucha a vnitřní vztahy mezi jednotlivými lebečními elementy spojené s nerovnoměrným růstem a zatížením. U želv jsou pak dalším jevem, který ovlivňuje formování spánkové oblasti, mechanismy zatahování hlavy do krunýře.

Zprávy z minulosti

Donedávna nejstarší známou želvou byla Proganochelys quenstedti z období triasu (před 250-200 mil. lety), která měla plně zformovaný krunýř, bezzubé čelisti a lebku, která je téměř totožná s lebkami současných želv, tedy bez spánkových jam.

V roce 2008 byla objevena fosilie nového druhu Odontochelys semitestacea, což v češtině znamená „ozubená želva z poloviny zakrytá krunýřem“.

Břišní pancíř (plastron) je u tohoto druhu plně vyvinut, ale hřbetní pancíř (karapax) je tvořen pouze deskami, které nejsou srostlé s obratli – pánevní kosti a zadní končetiny nejsou kryté. Ani tato želva však nemá spánkové jámy.

Obě fosilie, jak Proganochelys tak Odontochelys, jsou tedy již želvami téměř dnešního typu a odpovědi na původ želv nám zcela neposkytují, nebo lépe řečeno poskytují nám pouze některá vodítka.

Až do loňského roku nám tedy chyběly jednoznačné podklady pro zařazení želv do stromu života. Navíc po osekvenování kompletního genomu želvy Chrysemys picta a části genomu želv Pelodiscus sinensis a Chelonia mydas v roce 2013 se jednoznačně vyjevilo, že želvy spadají do linie diapsidních plazů. Je tedy jasné, že želvy během své evoluce spánkové jámy spíše ztratily, než že by je nikdy neměly.

Původní čtyřnozí obratlovci se živili lovem a polykali kořist celou. Zuby jim sloužily zejména k tomu, aby se jim potrava nevysmekla. Při přesunu na souš se objevili první herbivorní obratlovci, kteří potravu žvýkali, a potřebovali proto silnější čelistní svaly. Spánkové jámy tak umožnily suchozemským obratlovcům nové způsoby stravování.

Na konci osmdesátých let 20. století, se molekulární metody staly základní součástí populačních studií a poté se začaly používat i ve vývojové biologii.

Ukázalo se, že některé mechanismy, které pozorujeme ve vývoji jedince na molekulární úrovni, by mohly stát i za velkými morfologickými změnami živočichů v evoluci. Tento směr byl posléze ještě umocněn objevem genů z rodiny HOX (homeobox geny), které jsou vysoce konzervované napříč živočišnou říší a mají významnou roli při vývoji jedince.

Tehdy vznikla nová věda evo-devo (evolutionary developmental biology – evolučně vývojová biologie), která je již v současnosti mainstreamovým proudem vědy a její postupy pronikají do všech odvětví biologie. Evo-devo je postavena na základě představy, že vývoj jedince alespoň částečně kopíruje změny, jimiž organismy procházely v historii a které se projevovaly v různých generacích jejich předků.

Toto pravidlo – biogenetický zákon rekapitulace vyslovil slavný evoluční biolog Ernst Haeckel. Stále je alespoň částečně platné, přes krititku, která byla proti němu vznesena. Všechno je to složitější, ale něco na tom Haecklovi je.

Objev  je právě krásnou ukázkou toho, jak nám může být myšlenka rekapitulace nápomocná při konstruování scénářů historického vývoje taxonů (evoluce). Tím, že Odontochelys neměl hřbetní pancíř kompletní, mohli si japonští vědci v čele s Shigeru Kuratanim povšimnout, že žebra, která u dnešních želv přerůstají svrchu přes lopatky, jsou v mezistadiu ve zvláštní nahloučené pozici.

Vodítko k předkovi želv

Když se pak podívali na embryonální vývoj krunýře, ukázalo se, že jsou to právě žebra, která lopatky svým růstem vtlačí, a že se na lopatkách díky tomu ustanoví nové úchyty pro svaly. Celý tento proces vývoje postavení žeber a lopatek u jednotlivce želvy je ovládán novou a ojedinělou skupinou buněk, tzv. carapacial ridge, jak objevila skupina Scotta Gilberta. Žebra nerostou od páteře směrem na břišní stranu těla tak, jako u nás, ale jsou tažena signály vycházejícími z carapacial ridge do strany tak, že neuzavřou hrudní koš. Toto jejich rozložení je činí křehčími, nebýt toho, že žebra nejsou na průřezu oválná až plochá, ale mají tvar T.

Tohoto detailu si povšiml paleontolog Tyler Lyson, a protože je fascinován evolucí želv, začal hledat, jestli náhodou tento znak nemůže být oním vodítkem, vedoucím k předkovi želv, který ještě jako želva úplně nevypadal, tedy k onomu kýženému spojovacímu článku.

Lyson objevil tento znak u živočicha se jménem Eunotosaurus africanus. A co to má společného s lebkou želv?

Eunotosaurus africanus (z doby před 260 miliony let) byl střídavě přijímán (první, kdo s myšlenkou přišel v roce 1914, byl David Meredith Seares Watson) a střídavě odmítán coby přechodný článek vedoucí od živočicha s ještěrovitým tvarem těla k želvám. Argumenty byly různé.

Když Lyson v roce 2013 obhajoval na stránkách časopisu Current Biology svou hypotézu, nejpádnějším argumentem bylo, že přeci Eunotosaurus je plazem anapsidním a želvy podle nových genomických dat spadají pod diapsida. Autor spojil své síly s dalším významným želvím biologem Gabem Beverem a pustili se do analýzy lebky Eunotosaura.

Výhodou Eunotosaurů je, že se jich na nalezištích v Jihoafrické Republice nachází velké množství, a hlavně, že existují nálezy jedinců v různém stádiu ontogeneze (= vývoj jedince). Pravidlo rekapitulace v tomto případě předpovídá, že by měl existovat alespoň jeden taxon vedoucí k želvám (tedy i k Eunotosaurovi, pokud je doopravdy předkem želv), který ve svém vývoji jedince zahrnuje lebku se dvěma spánkovými jámami (protože želvy jsou z diapsidní linie).

U mořských želv tak byla vyslovena další hypotéza, a to, že funkční pineální orgán souvisí se schopností navigace na otevřeném moři. Pro ostatní evoluční linie (taxony) současných želv zůstává tento odkaz Eunotosauraprozatím nevysvětleným fenoménem.

 

A opravdu, Lysonovi s Beverem se podařilo u mláďat tohoto vyhynulého druhu nalézt dvě spánkové jámy, jedna z nich je ale v dospělosti překryta kostní tkání a u obou jam se růstem okolních kostí zmenšuje průměr a mění tvar. Tím nám Eunotosaurus africanus ukazuje, jak mohlo druhotně dojít k uzavření spánkových jam u želvích předků a vzniku lebky moderních želv bez spánkových otvorů, dává za pravdu Watsonovi a posunuje kořeny želvího stromu života o celých 40 milionů let. Želvy jsou tak taxonem, který přežil dvě obrovská vymírání (na konci permu a na konci druhohor).

A ještě jedna zvláštnost želví lebky na závěr. U Eunotosaura si můžeme povšimnout, že má v lebeční střeše výrazný otvor pro tzv. třetí oko, parietální otvor (viz ilustrace). Jeho potomci jako Proganochelys a Odontosaurus však tento otvor postrádají. Zdánlivě tomu tak je i u dnešních želv. Rainer Zangerl, Eugene Gaffney a Gabe Bever však ve svých pozorováních uveřejnili, že u některých jedinců současných želv se tento otvor objevuje také. Byl pozorován u velmi malého procenta populace želv z rodů ChelonoidisGaopherus a Pseudemys. (U fosilních želv je znám i u Puppigerus camperi a Archelon ischyros, u druhého jmenovaného  jej můžete vidět v přírodovědeckém muzeu ve Vídni.)

 

Původní hypotéza zní, že se jedná o atavismus projevující se pouze ve variabilitě mezi jedinci, a že orgán v otvoru je nefunkční. Pokud se ale zaměříme na pineální orgán (výchlipku epifýzy), který tímto otvorem prostupuje, zjistíme, že je u želv abnormálně vyvinutý.

Proganochelyse je na průřezu lebkou vidět její ztenčení v místech, kde by právě pineální orgán měl ležet. Navíc se ukázalo, že mláďata Dermatochelys coriacea mají otvor neuzavřený a i u dospělců zůstává v místech otvoru výrazné ztenčení, kterým je světlo schopné procházet.

U mořských želv tak byla vyslovena další hypotéza, a to, že funkční pineální orgán souvisí se schopností navigace na otevřeném moři. Pro ostatní evoluční linie (taxony) současných želv zůstává tento odkaz Eunotosaura prozatím nevysvětleným fenoménem a teprve budoucí výzkum ukáže, jak je to s třetím okem u želv doopravdy.

Bever, G.S., Lyson, T. R., Field, D.J., Bhullar B.-A. S. (2015): Evolutionary origin of the turtle skull. Nature 525:239-242
 
Wernerburg, I. (2012): Temporal bone Arrangements in turtles: An overview. Journal of Exerimental zoology B 318:235-249
 
Bever, G.S. (2009): The postnatal skull of the extant North American turtle Pseudemys texana (Cryptodira: Emydidae), with comments on the study of discrete intraspecific variation. Journal of Morphology 270:97-128
 
Hirasawa, T., Pascual-Anaya J., Kamezaki, N., Taniguchi, M., Mine, K., Kuratani, S. (2014): The evolutionary origin of the Turtle shell and its arrest of the Embryonic rib cage. Jornal of Experimental Zoology 9999B: 1-14
TÉMA MĚSÍCE: Hlava
OBORY A KLÍČOVÁ SLOVA: Evoluční biologie

O autorech

Jindřich Brejcha

Lenka Čtrnáctová

Další články k tématu

Hlas předpoví nemocuzamčeno

Volá o pomoc, ale ústa jako by jí slepil med. Neznámý na nic nečeká, bere její dceru za vlasy a táhne ji pryč. To v ní vzedmulo ohromnou sílu....

Inteligentní bydlení pro schizofrenikyuzamčeno

Inteligentní domy a byty reagují na potřeby uživatele, zvyšují komfort, bezpečí, snižují spotřebu energie… Ale mohou také pomoci zlepšit kvalitu...

Eye trackinguzamčeno

Lidské oko je jedním z nejdůležitějších smyslových orgánů. Samo slovní spojení „podívat se na něco“ není pouze apelem k zaměření pohledu kamsi,...

Epileptické záchvaty a věštění z křišťálové kouleuzamčeno

Epilepsie je nejčastější chronické onemocnění centrálního mozkové hemisféry. nervového systému, které je charakterizované výskytem spontánních...

Hlava – to nejcennější, co máme

Těžko hledat slovo s větším množstvím významů, než kolik jich nese hlava. Ať již magnetofonové, motorové či hlavy států, nesčetná slovní spojení s...

Transplantace tváře. A co přijde pak?

Již sedm transplantací obličeje má na kontě Bohdan Pomahač, úspěšný plastický chirurg českého původu. Ve Spojených státech provedl zákrok jako...

Kolik váží lidská duše

Nesmrtelná lidská duše je teologický koncept, v jehož reálnou existenci můžeme a nemusíme věřit. Mezi kriticky myslícími lidmi nicméně panuje...

Má hlava je včelín

Dospívání, aneb psychické a fyzické „zrání“ s sebou nese i značné riziko chaosu v hlavě. Co se v ní odehrává ve věku, kdy jsme vystaveni těm...

Vášeň a železná panna

Věda zálibou, vášní, posedlostí… Kam až lze dojít v touze po poznání? Jaká je jeho cena? A jaká odměna? Badatelovo vítězství bývá často draze...

O čem hovoří barevné hlavy želv

Želvy byly donedávna vnímány jako obrněné němé chodící kameny, sic vybavené dokonalou schopností adaptace pro přežívání, avšak s velmi omezeným...

Život bez hlavy

Hlava je pro nás obratlovce bezesporu zásadní částí těla, která ale nemusí být vlastní mnohým jiným skupinám živočichů. Jedním z nich je i...

Vědění - brzda radosti?

Opravdu vědci snáze podléhají smutku? Pokud ano, proč?  Je důvod v palčivém vědomí věčné neúplnosti lidského poznání? Nebo v pochybnostech  o jeho...

Doporučujeme

Tajemná „Boží země“ Punt

Tajemná „Boží země“ Punt uzamčeno

Břetislav Vachala  |  4. 12. 2017
Mnoho vzácného zboží starověkého Egypta pocházelo z tajemného Puntu, kam Egypťané pořádali časté obchodní výpravy. Odkud jejich expedice...
Hmyz jako dokonalý létací stroj

Hmyz jako dokonalý létací stroj

Rudolf Dvořák  |  4. 12. 2017
Hmyz patří k nejdokonalejším a nejstarším letcům naší planety. Jeho letové schopnosti se vyvíjely přes 300 milionů let a předčí dovednosti všech...
Hranice svobody

Hranice svobody uzamčeno

Stefan Segi  |  4. 12. 2017
Podle listiny základních práv a svobod, která je integrovaná i v Ústavě ČR, jsou „svoboda projevu a právo na informace zaručeny“ a „cenzura je...

Předplatným pomůžete zajistit budoucnost Vesmíru

Tištěná i elektronická
verze časopisu
Digitální archiv
od roku 1994
Speciální nabídka
pro školy a studenty

 

Objednat předplatné