Želví hlava – enigma evoluční biologie

Nejvýznamnější evoluční novinkou želv je krunýř. Podle něj a žeber umístěných nad lopatkami a spolu s páteří srostlými s krunýřem lze jednoznačně určit, kteří živočichové želvami jsou a kteří ne. Tak to ale platí jen u dnešních druhů. S želví minulostí už je to složitější. Pro studium evoluce suchozemských obratlovců musíme jako určující strukturu brát lebku.

Třídění suchozemských čtvernožců podle lebek na Anapsida, Synapsida a Diapsida má počátky již ve druhé polovině 19. století. Tehdy britský zoolog německého původu Albert Günther pozoroval, že se lebka hatérie novozélandské liší od lebek jiných ještěrů přítomností spodního spánkového oblouku.

Na základě uspořádání spánkové oblasti lebky začal klasifikovat i další skupiny plazů. U Diapsid (zahrnujících všechny současné plazy, tedy hatérie, šupinaté plazy, krokodýly a ptáky), jsou přítomny svrchní i spodní spánkové jámy (stranově symetrické otvory v oblasti spánků. Synapsida, ze kterých se později vyvinuli savci, si k zachovali spodní spánkovou jámu, u některých skupin se jen druhotně přesunula výše a ze svrchní se utvořil jařmový oblouk. Původní suchozemští čtvernožci však spánkové jámy neměli a proto je nazýváme Anapsida.

Anapsida jsou považována za společné předky všech dalších plazů (synapsidních s jednou spánkovou jámou, a diapsidních se dvěma jámami). Jsou prastarou skupinou spadající obdobím svého vzniku do permu (před zhruba 300-250 mil. lety), do níž patří převážně fosilní druhy, jako jsou např. kotylosauři (Captorhinida), vzhledem připomínající tlusté ještěry se širokou trojúhelníkovitou hlavou

Želvy byly tradičně řazeny do skupiny anapsidních plazů, právě proto, že jim spánkové jámy chybí. Jsou ale želvy skutečně ostatním plazům tak vzdálené?

Původní čtyřnozí obratlovci se živili lovem a polykali kořist celou. Zuby jim sloužily zejména k tomu, aby se jim potrava nevysmekla. Při přesunu na souš se objevili první herbivorní obratlovci, kteří potravu žvýkali, a potřebovali proto silnější čelistní svaly. Spánkové jámy, které lépe uchytily žvýkací svaly, tak umožnily suchozemským obratlovcům nové způsoby stravování. Ukotvení těchto svalů je tedy hlavní fyziologickou funkcí spánkových jam.

Vlivů podílejících se na uspořádání a tvaru lebečních elementů v souvislosti se spánkovou oblastí je více. Je to dědičnost, rozměry a váha lebky, vliv vnějšího prostředí, typ stravy, rozměry a kvalita uchycení svalstva, umožnění dostatečné kontrakce svalstva, anatomie ucha a vnitřní vztahy mezi jednotlivými lebečními elementy spojené s nerovnoměrným růstem a zatížením. U želv jsou pak dalším jevem, který ovlivňuje formování spánkové oblasti, mechanismy zatahování hlavy do krunýře.

Zprávy z minulosti

Donedávna nejstarší známou želvou byla Proganochelys quenstedti z období triasu (před 250-200 mil. lety), která měla plně zformovaný krunýř, bezzubé čelisti a lebku, která je téměř totožná s lebkami současných želv, tedy bez spánkových jam.

V roce 2008 byla objevena fosilie nového druhu Odontochelys semitestacea, což v češtině znamená „ozubená želva z poloviny zakrytá krunýřem“.

Břišní pancíř (plastron) je u tohoto druhu plně vyvinut, ale hřbetní pancíř (karapax) je tvořen pouze deskami, které nejsou srostlé s obratli – pánevní kosti a zadní končetiny nejsou kryté. Ani tato želva však nemá spánkové jámy.

Obě fosilie, jak Proganochelys tak Odontochelys, jsou tedy již želvami téměř dnešního typu a odpovědi na původ želv nám zcela neposkytují, nebo lépe řečeno poskytují nám pouze některá vodítka.

Až do loňského roku nám tedy chyběly jednoznačné podklady pro zařazení želv do stromu života. Navíc po osekvenování kompletního genomu želvy Chrysemys picta a části genomu želv Pelodiscus sinensis a Chelonia mydas v roce 2013 se jednoznačně vyjevilo, že želvy spadají do linie diapsidních plazů. Je tedy jasné, že želvy během své evoluce spánkové jámy spíše ztratily, než že by je nikdy neměly.

Na konci osmdesátých let 20. století, se molekulární metody staly základní součástí populačních studií a poté se začaly používat i ve vývojové biologii.

Ukázalo se, že některé mechanismy, které pozorujeme ve vývoji jedince na molekulární úrovni, by mohly stát i za velkými morfologickými změnami živočichů v evoluci. Tento směr byl posléze ještě umocněn objevem genů z rodiny HOX (homeobox geny), které jsou vysoce konzervované napříč živočišnou říší a mají významnou roli při vývoji jedince.

Tehdy vznikla nová věda evo-devo (evolutionary developmental biology – evolučně vývojová biologie), která je již v současnosti mainstreamovým proudem vědy a její postupy pronikají do všech odvětví biologie. Evo-devo je postavena na základě představy, že vývoj jedince alespoň částečně kopíruje změny, jimiž organismy procházely v historii a které se projevovaly v různých generacích jejich předků.

Toto pravidlo – biogenetický zákon rekapitulace vyslovil slavný evoluční biolog Ernst Haeckel. Stále je alespoň částečně platné, přes krititku, která byla proti němu vznesena. Všechno je to složitější, ale něco na tom Haecklovi je.

Objev  je právě krásnou ukázkou toho, jak nám může být myšlenka rekapitulace nápomocná při konstruování scénářů historického vývoje taxonů (evoluce). Tím, že Odontochelys neměl hřbetní pancíř kompletní, mohli si japonští vědci v čele s Shigeru Kuratanim povšimnout, že žebra, která u dnešních želv přerůstají svrchu přes lopatky, jsou v mezistadiu ve zvláštní nahloučené pozici.

Vodítko k předkovi želv

Když se pak podívali na embryonální vývoj krunýře, ukázalo se, že jsou to právě žebra, která lopatky svým růstem vtlačí, a že se na lopatkách díky tomu ustanoví nové úchyty pro svaly. Celý tento proces vývoje postavení žeber a lopatek u jednotlivce želvy je ovládán novou a ojedinělou skupinou buněk, tzv. carapacial ridge, jak objevila skupina Scotta Gilberta. Žebra nerostou od páteře směrem na břišní stranu těla tak, jako u nás, ale jsou tažena signály vycházejícími z carapacial ridge do strany tak, že neuzavřou hrudní koš. Toto jejich rozložení je činí křehčími, nebýt toho, že žebra nejsou na průřezu oválná až plochá, ale mají tvar T.

Tohoto detailu si povšiml paleontolog Tyler Lyson, a protože je fascinován evolucí želv, začal hledat, jestli náhodou tento znak nemůže být oním vodítkem, vedoucím k předkovi želv, který ještě jako želva úplně nevypadal, tedy k onomu kýženému spojovacímu článku.

Lyson objevil tento znak u živočicha se jménem Eunotosaurus africanus. A co to má společného s lebkou želv?

Lebky tří zástupců želv při pohledu svrchu. a) Eunotosaurus africanus s otvorem pro „třetí oko“ (parietální otvor, b) Odontochelys semitestacea, c) Pseudemys texana s parietálním otvorem. Ilustrace podle původní literatury a biologického materiálu. Parietální otvory vyznačeny černou linkou.Kristýna Eliášová

Eunotosaurus africanus (z doby před 260 miliony let) byl střídavě přijímán (první, kdo s myšlenkou přišel v roce 1914, byl David Meredith Seares Watson) a střídavě odmítán coby přechodný článek vedoucí od živočicha s ještěrovitým tvarem těla k želvám. Argumenty byly různé.

Když Lyson v roce 2013 obhajoval na stránkách časopisu Current Biology svou hypotézu, nejpádnějším argumentem bylo, že přeci Eunotosaurus je plazem anapsidním a želvy podle nových genomických dat spadají pod diapsida. Autor spojil své síly s dalším významným želvím biologem Gabem Beverem a pustili se do analýzy lebky Eunotosaura.

Výhodou Eunotosaurů je, že se jich na nalezištích v Jihoafrické Republice nachází velké množství, a hlavně, že existují nálezy jedinců v různém stádiu ontogeneze (= vývoj jedince). Pravidlo rekapitulace v tomto případě předpovídá, že by měl existovat alespoň jeden taxon vedoucí k želvám (tedy i k Eunotosaurovi, pokud je doopravdy předkem želv), který ve svém vývoji jedince zahrnuje lebku se dvěma spánkovými jámami (protože želvy jsou z diapsidní linie).

A opravdu, Lysonovi s Beverem se podařilo u mláďat tohoto vyhynulého druhu nalézt dvě spánkové jámy, jedna z nich je ale v dospělosti překryta kostní tkání a u obou jam se růstem okolních kostí zmenšuje průměr a mění tvar. Tím nám Eunotosaurus africanus ukazuje, jak mohlo druhotně dojít k uzavření spánkových jam u želvích předků a vzniku lebky moderních želv bez spánkových otvorů, dává za pravdu Watsonovi a posunuje kořeny želvího stromu života o celých 40 milionů let. Želvy jsou tak taxonem, který přežil dvě obrovská vymírání (na konci permu a na konci druhohor).

A ještě jedna zvláštnost želví lebky na závěr. U Eunotosaura si můžeme povšimnout, že má v lebeční střeše výrazný otvor pro tzv. třetí oko, parietální otvor (viz ilustrace). Jeho potomci jako Proganochelys a Odontosaurus však tento otvor postrádají. Zdánlivě tomu tak je i u dnešních želv. Rainer Zangerl, Eugene Gaffney a Gabe Bever však ve svých pozorováních uveřejnili, že u některých jedinců současných želv se tento otvor objevuje také. Byl pozorován u velmi malého procenta populace želv z rodů Chelonoidis, Gaopherus a Pseudemys. (U fosilních želv je znám i u Puppigerus camperi a Archelon ischyros, u druhého jmenovaného  jej můžete vidět v přírodovědeckém muzeu ve Vídni.)

Fosilní želva Archelon ischyros a) celkový pohled, b) detail parietalního otvoru.Jindřich Brejcha

Původní hypotéza zní, že se jedná o atavismus projevující se pouze ve variabilitě mezi jedinci, a že orgán v otvoru je nefunkční. Pokud se ale zaměříme na pineální orgán (výchlipku epifýzy), který tímto otvorem prostupuje, zjistíme, že je u želv abnormálně vyvinutý.

U Proganochelyse je na průřezu lebkou vidět její ztenčení v místech, kde by právě pineální orgán měl ležet. Navíc se ukázalo, že mláďata Dermatochelys coriacea mají otvor neuzavřený a i u dospělců zůstává v místech otvoru výrazné ztenčení, kterým je světlo schopné procházet.

U mořských želv tak byla vyslovena další hypotéza, a to, že funkční pineální orgán souvisí se schopností navigace na otevřeném moři. Pro ostatní evoluční linie (taxony) současných želv zůstává tento odkaz Eunotosaura prozatím nevysvětleným fenoménem a teprve budoucí výzkum ukáže, jak je to s třetím okem u želv doopravdy.