Jak se dělá potomek: Aristotelés o rozmnožování živočichů

Počátky biologie jako samostatného vědního oboru je možné určit poměrně přesně v čase i místě: jejím „otcem zakladatelem“ je Aristotelés (384–322 př. Kr.), který své průlomové biologické výzkumy uskutečnil s největší pravděpodobností na ostrově Lesbu u maloasijského pobřeží – tamní rozlehlá mělká laguna byla domovem většiny mořských živočichů, které prozkoumal a popsal.

Z hlediska dějin vědy je to podobná situace, jako kdybychom dnes mohli navštívit zahradu, kde spadlo Newtonovi na hlavu jeho gravitační jablko. Celkem Aristotelés zaznamenal pozorování o více než pěti stovkách živočišných druhů, zkoumal jejich rozmanité tělní plány a podal propracovaný přehled strukturálních a funkčních analogií mezi jednotlivými tělními částmi napříč druhy. V rámci své filosofie též vypracoval pro biologii široký konceptuální rámec; Pierre Pellegrin, jeden ze současných předních znalců aristotelského biologického myšlení, dokonce tvrdí, že jako je přírodní filosofie jádrem Aristotelova myšlení, tak je biologie jádrem jeho přírodní filosofie. (Byť Aristotelés sám termínu biologie neužívá – ten vytvořil až botanik G. R. Treviranus na počátku 19. století).

Je v tom jistě kus nadsázky, se kterou mnozí odborníci, jati svatým nadšením pro věc, poněkud zveličují význam svého oboru. Je tam ale i kus pravdy: Aristotelés věnoval zkoumání živáčků tři velké spisy: Historia animalium (Zkoumání živočichů), který podává komparativní shrnutí zoologických faktů, De partibus animalium (O částech živočichů), který podává kauzální a funkční vysvětlení částí, z nichž se organismy skládají, a De generatione animalium (O rozmnožování živočichů), věnovaný plození potomstva a rozmnožovacím ústrojím. Žádný z těchto hlavních spisů není dosud přeložen do češtiny. K nim se připojuje řada menších pojednání, zaměřených tematicky a věnovaných například pohybu živočichů, spánku a bdění, stárnutí, dýchání…

Naším tématem bude jen malý zlomek tohoto rozlehlého myšlenkového území: Aristotelovo pojetí vzniku a embryonálního vývoje nového jedince, načrtnuté především ve spise De generatione animalium, které vešlo do dějin myšlení jako aristotelská teorie epigeneze (přičemž v tomto případě je epigenesis skutečně autentický aristotelský termín). Aristotelova teorie o vzniku a vývoji živáčků je velmi komplexní, pojímá i rostliny a nižší živočichy včetně hmyzu, ale také spontánní rození z bahna nebo – jako v případě motýlů – z kapek rosy. My se ovšem zaměříme jen na případ pohlavního rozmnožování krevnatých živočichů – tato skupina zhruba odpovídá dnešním obratlovcům a zahrnuje i člověka.

Pohybovat se budeme uvnitř aristotelského univerza, a tak v podaném popisu současný čtenář snadno najde mnoho faktických omylů a nepřesností. Není ambicí tohoto krátkého článku je opravovat. Aristotelská biologie, dlouho přehlížená, ale zhruba od poslední čtvrtiny 20. století opět na výsluní zájmu badatelů, představuje velmi zvláštní směs autentických projevů vědeckého ducha, geniálních vhledů a objevů, ohromného nadšení pro přírodu, ale i omylů, někdy snadno pochopitelných, jindy na první pohled zcela bizarních. Ačkoli Aristotelés byl podle všeho zdatným pozorovatelem (mimo jiné vypracoval celou sadu detailních anatomických obrázků a schémat, z nichž se však bohužel nic nezachovalo), občas jeho empirii svedly na scestí specifické teoretické předpoklady a zavádějící očekávání, nebo i dobové předsudky. Pozoruhodná je aristotelská biologie právě jako taková zvláštní směs: na jednu stranu Aristotelés neváhá tvrdit, že samice, méně dokonalé, mají i méně zubů než samci, na stranu druhou prokazuje tak detailní znalosti menstruačního cyklu, ale třeba také ženské sexuality, že si dnešní čtenář mimoděk klade otázku, jak se s tím – probůh! – dokázali srovnat ti ze středověkých scholastiků, kteří udělali maximum pro to, aby se z aristotelismu stala nejnudnější filosofie pod sluncem…

Biologie po Aristotelovi mnoho set let neudělala žádný podstatný krok kupředu, řada jeho poznatků dokonce zapadla – výraznější posun nastal až v 16. a 17. století (alespoň jeden doklad: v 16. století Bartolomeo Eustachi znovuobjevuje trubici, která po něm ponese jméno, byť ji – spolu s hlemýžďovitou strukturou vnitřního ucha – velmi detailně popsal už Aristotelés). Z hlediska historie ostatních věd je to unikátní situace. Mohli bych tak být v pokušení tvrdit, že Aristotelés dovedl biologii v jistém směru tak daleko, jak to jen bez mikroskopu bylo možné – a pak prostě nezbylo než předlouho čekat, až technika srovná krok a umožní nové objevy. Je to samozřejmě do určité míry anekdota, ale opět postihuje i cosi podstatného. Podaří-li se mi zde alespoň z malé části zprostředkovat onu směs obdivu i pobavení, které ve mně vyvolává zas a znovu i samotná aristotelská biologie, splní tento článek svůj účel.

Tělní části spojené s rozmnožováním

Chceme-li zmapovat Aristotelovy představy o rozmnožování, musíme začít u adama, v tomto případě u potravy. Dospělý živočich ji přijímá zvnějšku a dále zpracovává; trávení podle Aristotela představuje primárně tepelnou úpravu (pepsis), v zásadě blízkou kuchařským postupům, jako je vaření nebo pečení (nejde o nahodilou podobnost: podle Aristotela představují lidské kulturní dovednosti plynulé pokračování přírodního dění). S mírnou nadsázkou lze tedy říci, že živočich díky vitálnímu teplu ve svých útrobách vaří, co předtím pozřel. Tak se přijatá potrava transformuje nejprve na krev a z ní pak podle míry dalšího tepelného zpracování vznikají další druhy užitečných tělních částí: svalovina, tuk a kostní morek, ale také vlasy, kosti, šlachy, nehty, zuby a případně i rohy.

Tento zpracovatelský proces má také své nevyhnutelné vedlejší a odpadní produkty (žluč, exkrementy), ale pro nás je v tuto chvíli důležité, že na jeho nejvyšších stupních se tvoří tělní tekutiny sloužící k rozmnožování: z té nejlépe a nejdůkladněji provařené krve vzniká sperma. Aristotelés ovšem hledá funkční analogii mužského spermatu i u ženských protějšků, a nachází menstruační krev – ta vzniká z potravy zpracované o stupínek méně dokonale a je materiálním nositelem ženské plodnosti. Ženská menstruace je pak v Aristotelově chápání analogií spontánní ejakulace: vznikající tekutina se postupně hromadí, a když je jí příliš, samovolně odteče. Mužské sperma je ovšem v těle většiny druhů přítomno v nehotovém stavu: finální dovaření nastává typicky až při samotném sexuálním aktu, vlivem nárůstu tepla. Jak ještě uvidíme, něco podobného bude platit i pro menstruační krev, která se dovařuje při početí.

Aristotelés věnuje detailní pozornost také anatomii rozmnožovacích orgánů, a to v úzké návaznosti na druhově specifické sexuální praktiky. V případě ženských jedinců zkoumá především dělohu a její umístění v tělní dutině – tyto otázky nyní necháme stranou. Tři základní prvky mužských pohlavních orgánů pak tvoří dvojice kanálů, kde se shromažďuje sperma, dále varlata, která jsou ke kanálům přivěšena a slouží k tomu, aby prodloužila průchod spermatu tělem, a tak oddálila ejakulaci, a konečně penis, jehož funkce je v zásadě tatáž. Varlata nejsou k plození zcela nezbytná, tvrdí Aristotelés, a jako důkaz uvádí býka, který prý oplodnil krávu těsně poté, co mu byla kastrací odebrána. Zkoumá nicméně detailně umístění varlat u různých druhů (mohou být uložena při zádové nebo břišní straně, v tomto druhém případě pak uvnitř těla nebo vně) a dochází k tomu, že optimum představuje uspořádání, které vidíme u člověka: spermatické kanály, varlata vpředu venku a penis. Právě tak je totiž náležitě zpomalen odchod spermatu z těla – nedochází k němu příliš rychle při kontaktu dvou jedinců opačného pohlaví, nýbrž až po náležitém prohřátí kopulačního orgánu – a je dosaženo uměřeného vyladění sexuálního chování.

Některé živočišné druhy ale přesto toto nejlepší možné uspořádání nevykazují – je tomu tak proto, že je nutnost dotlačila ke kompromisům. Ptáci a hadi se například musí obejít bez penisu. Je to dáno jejich specifickou tělní stavbou: ptákům dolní končetiny vyrůstají vpředu už z břicha, takže na něj jednoduše nezbývá místo. Hadi zase končetiny nemají vůbec – a protože penis je jako svalnatý přívěsek v podstatě taková „třetí noha“, není s podivem, že nemají ani ten (krom toho by ho beztak tahali po zemi, což by nebylo slučitelné s náležitou funkcí orgánu).

Hadi navíc nemají ani varlata: mají velmi dlouhé tělo, takže aby došlo k ejakulaci, sperma musí i tak urazit značný kus cesty, a hadí koitus je i z tohoto důvodu značně rozvleklou záležitostí. Během putování hadím tělem se sperma navíc ochlazuje, což se nesmí přehnat: příliš zchladlé sperma ztrácí plodnost. U hadů tedy další protahování tohoto procesu není žádoucí, a varlata by tak byla jen na škodu. (Z podobných důvodů, dovozuje Aristotelés, není žádoucí ani příliš dlouhý penis: i ten má na svědomí přílišné ochlazování spermatu, a takto vybavení mužští jedinci tedy častěji bývají neplodní.) Také ryby se musí spokojit se spermatickými kanály, a v důsledku toho, na rozdíl od hadů, i se superrychlým koitem a prakticky okamžitou ejakulací. Aby totiž došlo k vypuzení spermatu z těla, je třeba na okamžik zadržet dech – u ryb to ovšem znamená přestat přijímat vodu, a to by jim, varuje Aristotelés, mohlo být velmi rychle osudné. Také u ryb by tedy zpomalování celého procesu mohlo být na škodu, protože musí naopak proběhnout co nejrychleji a tak říkajíc s jistotou na první pokus.

Početí

Aby došlo k početí, musí mužský jedinec vypustit sperma. Tento moment, spolu s již zmíněným těsně předcházejícím zadržením dechu, také generuje vyvrcholení libých pocitů, které jsou s kopulací spojené. Aristotelés ujišťuje, že také u jedinců ženského pohlaví může během koitu docházet k sekreci tekutiny, dokonce i značného množství (děje se tak prý spíše bledým silně femininním ženám, zatímco vzácné je to u maskulinních brunetek), ale tato sekrece není podmínkou početí, jako jím u ženského pohlaví není ani dosažení onoho vyvrcholení libých pocitů – byť k němu podle Aristotela i ženy příležitostně dospívají. Nejpravděpodobněji dojde k početí krátce po menstruaci, kdy už proud vytékající tekutiny není tak silný, aby odnesl mužské sperma pryč od dělohy, ale zároveň jsou ještě v ženském těle dostatečné zbytky menstruační krve: k početí totiž dojde jedině tehdy, když se sperma náležitě smísí s touto ženskou zárodečnou tekutinou.

Aristotelés je v tomto bodě nekompromisní a dlouze argumentuje proti představě, že žena nedává do početí potomka buď nic, nebo přinejlepším vhodné místo. Je tomu v jistém smyslu právě naopak: nový jedinec se podle Aristotela co do látkového substrátu vyvine jen a pouze ze zárodečné tekutiny, který poskytla ženská polovička. Co se tedy přesně při početí stane? Sperma vejde do kontaktu s menstruační krví, „šťouchne do ní“, a tím ji uvede do pohybu – zde jeho úloha končí. A zde také začínají problémy: problémy aristotelské koncepce jako takové, i potíže interpretační, spadající na vrub notoricky temnému textu.

Sperma je zvláštní tělesná část, už tím, že díky své funkci prostředníka mezi otcem a matkou dokáže započít vývoj nového jedince. Tuto specifickou působnost získalo ovšem od otce, který jej uvařil: od něj sperma odvozuje svůj pohyb i svou schopnost uvádět do pohybu cosi dalšího. Fyzikálně se dá toto uvedení po pohybu popsat též jako předání tepla: sperma zahřeje, a tím jaksi dovaří ne zcela dokonale zpracovanou ženskou zárodečnou tekutinu. Jakmile sperma takto pohyb předá dál, tedy oplodní mateřskou zárodečnou látku, rozloží se a zaniká. Tímto okamžikem startuje embryologický vývoj: vzniká zárodek, ze kterého se s pomocí materiálu i nadále poskytovaného matkou postupně vyvine nový živáček. Jak je to ovšem s jeho budoucí dospělou formou? Je už nějak přítomna v okamžiku početí, anebo se bude ustavovat teprve postupně a bude až výslednicí individuálního vývoje nového jedince? Tyto dvě možnosti stojí v jádru staletí trvající debaty mezi tzv. preformismem na straně jedné a teoriemi epigeneze na straně druhé.

Mezi preformismem a epigenetickou teorií

Aristotelés se rozhodně staví proti „tvrdé“ verzi preformismu, která nám už dnes může připadat extravagantní: jde o představu, že v zárodečném materiálu jsou fyzicky přítomny všechny části budoucího dospělce, jenom mnohem menší. Aristotelés nějakou takovou teorii podsouvá Empedokleovi: podle něj prý totiž každý z rodičů dodá polovinu tělesných součástí potomka a embryogeneze, kopírující zoogenezi, spočívá v tom, že se tyto části v zásadě nahodile skládají dohromady, až vytvoří funkční celek. Jakkoli archaicky nám tyto úvahy mohou znít, vrcholný rozkvět zaznamenala podobná varianta preformismu až v 17. a 18. století: podle tehdy běžné vědecké představy je v zárodečném semeni přítomen dokonce už hotový miniaturní jedinec a embryogeneze v důsledku není už ani to skládání, jen růst. Budiž zde jako slavný příklad jmenován alespoň Nicolaas Hartsoeker, průkopník mikroskopického pozorování, který jako první spatřil lidské spermie a přišel s nápadem, že uvnitř každé z nich se skrývá malinký človíček (sám jim říkal „děťátka“ či „zvířátka“), smotaný do klubíčka.

Nicolaas Hartsoeker, Essay de dioptrique, Paris: Jean Anisson, 1694, s. 230. (Pozdější tradice bude miniaturní človíčky nazývat alchymistickým výrazem homunculi.)

Aristotelés, který podobné teze odmítá z teoretických důvodů i na základě vlastních empirických pozorování, bývá tradičně chápán jako zastánce opačné teorie epigeneze – v tomto duchu se o jeho autoritu opírali již doboví odpůrci preformismu. Budiž opět jako jeden příklad za všechny jmenován William Harvey, který na Aristotela přímo odkazuje už titulem své významné knihy Exercitationes de generatione animalium, vydané roku 1651. Byť se slovutný objevitel krevního oběhu v mnoha ohledech obrací proti Aristotelovi (jeho centrální teze omne vivum ex ovo například jednou provždy vyvrací představu spontánního zrodu a odmítá aristotelské pojetí menstruační krve jako zárodečné tekutiny), opakuje jeho starý pokus s otevíráním různě starých oplodněných slepičích vajec a v kritické diskusi se svým předchůdcem též rozvíjí vlastní epigenetickou teorii.

Otázka po tom, kam v debatě mezi preformismem a epigenetickými teoriemi situovat Aristotelovo biologické myšlení, je však obtížnější a intelektuálně poctivá odpověď bude méně jednoznačná. Byť Aristotelés jasně odmítá výše načrtnutou „tvrdou“ verzi preformismu, bylo by chybné si představovat, že podle jeho pojetí je v okamžiku početí zárodečná matérie zcela nevymezená a veškerou svou určitost získává až během vývoje. Forma budoucího živáčka je v čerstvém zárodku již jaksi přítomna – nikoli ovšem aktuálně, nýbrž potenciálně. Toto spíše záhadné tvrzení se nyní pokusím naplnit konkrétním obsahem.

Vývoj zárodku

První otázka je, co to znamená, že oplodněná matérie již potenciálně nese svou budoucí formu. Druhá otázka je, co přesně se zde míní formou: forma daného druhu, nebo i forma individuální, tj. rysy daného druhu obohacené o konkrétní individuální znaky, u člověka třeba barvu očí nebo tvar nosu? Potence zde znamená, že zárodek má vnitřní dispozici k tomu, aby se vyvinul do určité formy, aby nabyl jistého tvaru. Na tom je mezi současnými specialisty na aristotelskou biologii v zásadě shoda. Názory se rozcházejí na to, jaká je míra této určitosti či jak moc je předem předepsaná forma konkrétní. Jinak řečeno: není vůbec jasné, jak detailní je onen „předpis“, který si zárodek nese.

V krajním případě by potenciál zárodku, získaný v okamžiku početí, mohl specifikovat úplně všechny budoucí rysy živáčka, až do těch nejmenších detailů: dispozice zárodku by obnášela možnost vyvinout se do jediného zcela určitého individuálního tvaru. Vyloučené to není, protože dědičnost se podle Aristotela zdaleka neomezuje jen na zachování druhu (z člověka se rodí člověk, ze psa pes). Dědí se, a tedy se i předávají, velmi konkrétní rysy, nejen vrozené, ale i během života získané: v Chalkédonu se měl například otci s tetováním na ruce narodit syn s tetováním na stejném místě, byť obrázek byl prý poněkud nezřetelný (v Historia animalium Aristotelés tuto divokou historku upřesňuje: tetování na totožném místě prý nakonec nezdědil syn, ale až vnuk (!) a mělo podobu rozmazané tmavé šmouhy). Na opačném okraji spektra možností se nacházejí interpreti, kteří tvrdí, že dispozice zárodku obnáší mnohem širší spektrum možností vývoje, a daný předpis je tedy jen velmi volný, ještě obecnější než druhová forma (například „krevnatý pozemský živočich“, což optimálně obnáší čtyři končetiny). Z mnoha možností, v co všechno se může zárodek vyvinout, se pak vybírá až během vývoje, v reakci na vnější i vnitřní podněty (tak v průběhu konstituce např. hadího těla přirozenost „odbourá“ tvorbu nohou, protože živočichovi tak dlouhému by byly leda na překážku). Obecně platí, že čím detailnější předpis, tím mechaničtější bude embryonální vývoj a naopak čím volnější předpis, tím kreativnější morfogeneze.

Aristotelův text není v tomto bodě zdaleka jednoznačný, ale existují náznaky, že zejména pro počátky ontogeneze se klonil spíše k prvnímu uvedenému pólu. Jedním z takových náznaků může být, že když popisuje, co se děje bezprostředně po početí, používá ve výkladu jako model jakési mechanické udělátko. Doboví čtenáři jej mohli znát z vlastní zkušenosti – takové nápaditě vymyšlené „hračky“ se tehdy veřejně předváděly a vzbuzovaly úžas diváků –, ale my o něm bohužel máme jen neurčitou představu. Každopádně jde o  systém, ve kterém jednorázový zásah zvnějšku uvede do pohybu první část, ta žďuchne do druhé, druhá do třetí, a takto pohyb „automaticky“ běží dál, trochu jako u padajících dominových kostek. Pointa je v tom, že mechanický systém, jakmile byl jednou uveden do chodu, se po nějakou dobu hýbal sám, nevyžadoval trvalou aktivitu vnějšího hybatele nebo nepřerušený kontakt s ním. Takto je otec (prostřednictvím spermatu) počátkem ontogenetického pohybu zárodku.

V jisté chvíli však nezbytně nastává moment, kdy zárodek musí tak říkajíc převzít pohyb do vlastních rukou, musí se sám stát příčinou vlastního pokračujícího vývoje – živáčka totiž v aristotelském pojetí vyznačuje mimo jiné právě samopohyb. Zde Aristotelés uplatňuje jiný příměr: je tomu prý podobně, jako když odrostlý syn v určitém okamžiku odejde z otcovského domu a začne si budovat vlastní domácnost. Tento klíčový moment ve vývoji jedince vyznačuje vznik první diferencované tělní části, která bude nadále řídit postupný vývoj jeho dalších částí. Aristotelés, mimo jiné na základě experimentu s vejci, který jsme již zmiňovali, soudí, že touto první ustavenou a nadále centrální tělní částí je srdce (mozek plní v jeho pojetí jen funkci chladiče). V různě starých oplodněných slepičích vejcích totiž byl schopen právě tuto část rozeznat jako první, vyvinutou před tím, než došlo k tvorbě ostatních. Jakmile vzniká srdce, zárodek začne být schopen sám zajišťovat své základní vitální funkce a není vážnější důvod pochybovat, že nadále je samoorganizující se jednotkou. Následná morfogeneze tedy patrně může být kreativnější, a tak i více otevřená epigenetickým variacím, než problematická počáteční etapa, kdy sice již došlo k předání otcovského pohybu (sperma „šťouchlo“ do mateřské zárodečné látky a spustilo ontogenetický pohyb), ale zárodek ještě nebyl v stavu tento pohyb převzít, přisvojit si jej a pokračovat v něm jako ve svém vlastním.

Poslední otázka, které se dotkneme, se ptá po tom, odkud se potenciální forma nového živáčka vzala: pochází od otce, nebo od matky, nebo od obou? Při povrchním čtení se může snadno zdát, že Aristotelés má v tomto bodě jasno: látka je od matky, forma je od otce. I tady však musí být situace složitější, protože není těžké vymyslet pádné protiargumenty. Kdyby forma potomka pocházela skutečně pouze od otce, rodili by se jen synové – a obecně, matka by nemohla potomstvu předat žádný ze svých rysů. Oboje odporuje zkušenosti (Aristotelés samozřejmě uznává nejen existenci dcer, ale i dědičnosti po mateřské linii). Krom toho by muselo platit, že když kůň oplodní oslici, narodí se kůň – jenže jak známo, ani to není pravda: výsledkem tohoto mezidruhového rozmnožování (jinak výjimečného) je mezek, zvíře sterilní a ještě k tomu podobnější spíše oslu, tedy své matce! Podobně i mula, u které je pohlaví rodičů prohozené (otec osel, matka klisna), bude zase podobnější koni. Jak tedy rodiče určují, k jakému výslednému tvaru bude mít počatý potomek dispozice? Ani v tomto bodě není řešení snadné a mezi současnými interprety na něm nepanuje shoda.

Zdá se nicméně, že ze čtyř aristotelských příčin je matka prokazatelně příčinou látkovou, zatímco otec hraje roli počátku pohybu, je tedy příčinou eficientní. Avšak výsledný druhový i individuální tvar nového jedince, tedy příčina formální, která je jakožto cíl morfogeneze zároveň i účelovou příčinou embryonálního vývoje, vzniká nejspíše souběhem aktuální formy otce i matky. Nějak a v jisté míře k budoucí formě potomka přispívají oba rodiče – oba zárodku předali minimálně některá z jeho budoucích určení. Poměr příspěvku otce a matky závisí na tom, jak důkladně a kvalitně sperma dovařilo mateřskou menstruační krev. Aristotelés někdy hovoří i tak, jako by otcovské sperma přemáhalo mateřskou zárodečnou látku, která mu klade jistý odpor. Čím efektivněji se toto přemáhání zdaří, tím je potomek podobnější otci, a to včetně pohlaví: holčičky, natožpak ještě podobné matkám, se naopak rodí tehdy, když sperma splnilo svou úlohu jen tak tak.

Takto vzniklá nová forma je v zárodku každopádně přítomna jen potenciálně, tj. jako dispozice k tomu, aby se z něj vyvinul dospělec nadaný jistým druhově i individuálně specifickým tvarem. Jak velká část z budoucích rysů jedince je zděděná od rodičů, jinak řečeno v jaké míře je vrozený „předpis“ restriktivní a v jaké míře je naopak otevřený variacím, takže se výsledná konkrétní podoba odvíjí od individuálního vývoje daného živáčka, to je otázka, která zůstává na půdě aristotelské biologie otevřená. Velmi podobně jako v biologii současné se tak ukazuje, že plodná cesta vede na rozhraní mezi (formálním) preformismem a nějakou teorií epigeneze – ale kudy přesně, to nám zatím, navzdory obrovskému nárůstu biologických poznatků, není o mnoho jasnější než Aristotelovi.