Jak potrava ovlivňuje vzhled hmyzu

I laické veřejnosti je jasné, že vzhled (nebo můžeme říci i fenotyp, i když to není to samé) každého jedince je výslednicí mnoha faktorů, z nichž pouze jedním je jeho genetická informace. Mezi ty nejdůležitější činitele patří potrava, což je dobře vidět i na lidské populaci.

Už méně si všímáme hmyzu, i když v rámci této zajímavé skupiny živočichů hraje potrava a její množství, potažmo kvalita mnoho rolí, a její vliv na vzhled řady druhů je patrnější, než si dokážeme představit.

Proto tentokrát nechme stranou videa o lidech, kteří se živili pouze jídlem z jednoho hodně rozšířeného a oblíbeného mezinárodního fast-foodu (a nedopadli úplně dobře), nebo oblíbené pořady o obezitě či anorexii, a položíme si trochu jiné otázky. Proč je kobylka zelená tak krásně zelená? Proč ale ve sbírce vybledne? Proč na začátku jara najdeme jen hodně veliké čmeláky a na jeho konci především hodně malinké? A jak je možné, že larvy kutilek v jednom hnízdě můžou být bílé, žluté, oranžové i červené?

Naprosto jasný je vztah mezi množstvím potravy a výslednou velikostí jedince. U hmyzu je to mnohem přímější závislost než u lidí, kde jsou mezi jedinci veliké rozdíly v efektivitě některých metabolických procesů. Kdo se hodně nají, je větší, kdo méně, je menší. Anebo – kdo se hodně nají, dříve dokončí proměnu než ten, kdo se nají málo. Rozdíly ve velikosti v rámci jednoho druhu mohou být sice poměrně velké, to ale ještě neznamená, že je to nějaké výrazné ovlivnění fenotypu jedince. U řady druhů však dochází k hodně zajímavým morfologickým změnám, jejichž nejčastější příčinou je hladovění nebo na určité důležité živiny chudá potrava.

Roháč: „srnec“ místo „jelena“

Asi nejznámějším příkladem je náš největší brouk, roháč obecný (Lucanus cervus). Dospělý samec může dorůst celkové délky i okolo 10 cm, u nás nejčastěji okolo 7 cm. Sběratelé brouků se často předhánějí v tom, kdo má ve sbírce většího roháče, a na jihu Moravy má prakticky každý nadšenec do hmyzu ve své sbírce brouka, který i s kusadly měří přes 8 cm. Kromě těchto velikých jedinců existují i mnohem menší samci, kteří bývají podle různých zdrojů označováni jako forma minor nebo forma capreolus. Název pochází od toho, že kromě menší celkové velikosti mají výrazně zkrácená a zeslabená kusadla, hlavní roháčí ozdobu (druhové jméno „cervus“ znamená latinsky jelen a „capreolus“ srnec).

Jak k těmto výrazným rozdílům v celkové velikosti těla i síle kusadel dochází? Larva roháče žije dlouhou dobu (nejčastěji 3-5, ale někdy i 8 let) v trouchnivém dřevě různých listnatých stromů, především dubů. Množství potravy tedy není až tak limitující, ale záleží na výživnosti, tedy stupni rozkladu trouchu, ve kterém larva žije. Pouze z nejlépe nakrmených larev budou velcí samci, kteří obstojí v soubojích s těmi ostatními, a rozmnoží se.

Roháč obecný (Lucanus cervus) – normálně rostlý samec s mohutnými kusadly.Ondřej Kouklík

Roháč obecný (Lucanus cervus) – malý samec s méně vyvinutými kusadly.Milan Zemko

Podobně to funguje u řady dalších velkých brouků, kteří se živí rostlinnou potravou, a výjimkou není ani největší brouk světa, tesařík titán obrovský (Titanus giganteus). Také larvy tohoto jihoamerického brouka se živí trouchnivým dřevem a mezi dospělými jedinci jsou veliké rozdíly ve velikosti. Největší doložený exemplář s celkovou délkou těla 16,7 cm (s tykadly okolo 22 cm) je stále snem mnoha broučkařů, na entomologických burzách většinou najdeme jedince o délce těla okolo 10-12 cm. Pokud se objeví nějaký větší jedinec, stoupá nejen zájem o něj, ale exponenciálně i jeho cena.

Rozmanitost parazitů

Ještě výraznější rozdíly ve velikosti mezi jedinci jsou u hmyzu, který žije paraziticky. Jelikož larvy většiny ektoparazitoidů (těch, kteří vyžírají svého hostitele zvenku), vyžerou svou potravu celou a zbude z ní jen holá kůže, je právě výsledná velikost dospělého jedince výrazně ovlivněna tím, jak velké množství potravy má larva. Při studiu sbírek včel, vos a kutilek v různých evropských muzeích jsem právě největší výchylky ve velikosti zaznamenal u parazitických druhů, a především u tzv. generalistů, tj. druhů, které parazitují u více hostitelských druhů. V tomto případě ovlivňuje výslednou velikost parazitoida nejen velikost, ale i druh hostitelské potravy.

Klasickým příkladem jsou kodulky (Mutillidae). Tyto bezkřídlé samotářské vosy jsou vzhledově trochu podobné mravencům a stejně jako oni běhají nejčastěji po zemi, především na písčitých nezarostlých místech. Většina druhů má černo-bílo-rezavé zbarvení, a proslulé jsou i zásnubními lety, kdy mnohem větší samci „vozí“ malé samičky. U některých druhů však najdeme velikou variabilitu velikosti dospělých jedinců, a to jak samců, tak i samic. Například samice druhu Nemka viduata dosahují velikosti i přes jeden centimetr, existují však i takové, které jsou menší než 5 mm. Právě takhle malé samičky znám ze středního Maďarska, na rozdíl od velikých samic z Mongolska nebo Itálie.

Dvě samice kodulky Nemka viduata nalezené ve stejný den na stejné lokalitě ve střední Itálii. Výrazný rozdíl ve velikosti je dán množstvím potravy, které může být spojené s rozdílností hostitelů.Petr Bogusch

Hlavním důvodem bude určitě (nebylo to prokázáno) velikost larvy hostitele. Hostiteli kodulek jsou různé včely, vosy a kutilky, samice kodulek kladou svá vajíčka přímo na larvu hostitele, kterou předtím svým silným žihadlem paralyzují. Larvě kodulky slouží jako živá konzerva. Množství potravy a zřejmě i její kvalita jsou hlavními faktory působícími na výslednou velikost larvy a posléze dospělce kodulky. Zajímavé je, že tak velké rozdíly ve velikosti nebyly zaznamenány u kodulky horské (Mutilla marginata). Důvodem bude zřejmě to, že parazituje v čmeláčích hnízdech pouze v určité roční době, a tak jako potravu pro své potomstvo nachází stále stejné larvy, zatímco Nemka viduata může parazitovat u různých druhů hostitelských blanokřídlých, a její množství potravy je limitované (v hnízdě je jen jedna nebo několik málo larev), a tak si samice nemůže příliš vybírat, kam vajíčko naklade.

Kromě celkové velikosti však může u parazitických blanokřídlých dojít i k jiným změnám. Kukaččí včely (viz Včely jako paraziti a hostitelé, Vesmír 82, 501, 2003/9) ruděnky (Sphecodes) parazitují v hnízdech samotářských včel, kde se jejich larvy živí nashromážděným pylem a nektarem. Z našich 28 druhů je většina specializovaných a u striktních specialistů, kteří parazitují pouze v hnízdě jednoho hostitele, nenajdeme žádné významné rozdíly ve velikosti dospělých jedinců. Naopak u největších generalistů s až dvaceti známými hostiteli existuje mnoho forem, které byly popsány řadou autorů jako samostatné formy, poddruhy nebo dokonce druhy.

Tak byly u druhu Sphecodes monilicornis popsány poddruhy S. m. quadratus a S. m. cephalotes, z nichž zejména druhý jmenovaný byl dlouhou dobu považovaný za samostatný druh. Tyto poddruhy se lišily zejména tvarem a šířkou hlavy. Už normální jedinci tohoto druhu mají výrazně hranatou, velkou hlavu se silnými lícemi, ale u těchto dvou poddruhů je tento znak ještě mnohem výraznější. Studium obsáhlého materiálu (druh je v celé Evropě velmi hojný, tak to nebyl problém) však prokázalo, že existují přechody mezi jednotlivými formami, a tak se může jednat jen o větší jedince s větší a sklerotizovanější hlavou. Zde je však vliv potravy pouze dílčí, protože velká hlava se silnými kusadly je u druhu zřejmě adaptací pro likvidaci dělnic hostitelů (druh parazituje v hnízdech primitivně eusociálních včel a agresivní chování u něj bylo už mnohokrát pozorováno) a lépe živení jedinci tedy mohou mít výhodu při parazitaci u svých hostitelů. Kromě toho existuje právě u tohoto druhu největší variabilita co do celkové délky těla i zbarvení ze všech druhů tohoto rodu, což bývá přisuzováno právě původu z hnízd různých hostitelů. Nakolik je to potravou a nakolik se jedná o formy zaměřené na jednotlivé hostitele (jak bylo terénním studiem parazitujících samic prokázáno u našich populací), však zatím nevíme.

Boční a hřbetní pohledy na hlavu dvou samic ruděnky Sphecodes monilicornis. Jedna z nich je představitelem klasické středoevropské formy, druhá formy cephalotes, u níž dochází ještě k většímu vyklenutí hlavy a rozšíření spánků.Petr Bogusch

Do dokonalosti to dotáhli někteří parazitoidi z řad blanokřídlých. Naprostá většina blanokřídlých je haplodiploidní, přičemž se samci líhnou z neoplozených a samice z oplozených vajíček (jako je to u včely medonosné). U některých parazitoidů vzniklo chování, kdy samice, kladoucí vajíčko do larvy hostitele, určí podle velikosti potravy, jestli naklade vajíčko neoplozené či oplozené. Jelikož velikost vajíček v poměru k celkové délce těla je u těchto skupin hmyzu mnohem větší, než si dovedeme představit (často se blíží polovině celkové délky těla), je výhodné, aby větší larvu sežrala larva budoucí samičky. Potrava tak nehraje roli jen v ovlivnění velikosti, ale i pohlaví, a dokonce je určujícím faktorem. Navíc se vědci přiklánějí k názoru, že se může jednat o poměrně rozšířenou strategii, která bude známá u více blanokřídlých než z učebnic známých rodů Nasonia a Copidosomopsis.

Zmenšující se čmeláci a housenky na hladovce

Rozdílná velikost a částečně i morfologie v rámci druhu je častým jevem u eusociálních druhů včel, a může za to opět potrava. Tzv. primitivně eusociální druhy, mezi které patří třeba čmeláci, každý rok znovu obnovují svá společenstva. Tím, kdo je obnovuje, je v minulém roce vylíhlá královna, která přezimuje, a na jaře založí novou kolonii. Zprvu se o hnízdo stará sama, než vychová první dělnice. Tyto dělnice jsou hodně malé, protože trpí nedostatkem potravy. Další generace dělnic už dosahují větší velikosti, protože nouzí o potravu netrpí. Proto na jaře vidíme jen hodně velké čmeláky – královny, které zásobují samy svá hnízda. Později, během května a června, těchto velkých čmeláků ubude a naopak přibývají malí. Jsou to právě čerstvě vylíhlé první dělnice, které přebírají většinu prací a starostí o hnízdo. Královna pak už vyletuje jen ojediněle nebo nevyletuje vůbec a věnuje se především kladení vajíček.

Ještě je nutné zmínit, že řada larev hmyzu v posledním vývojovém stadiu (instaru) je schopná „urychlit“ proměnu, pokud má málo potravy. Je to celkem běžný jev známý asi každému, kdo kdy choval housenky motýlů. Housenka řady druhů v posledním instaru prakticky nemusí žrát, aby byla schopná dokončit vývoj. Vylíhlí motýli však bývají menší. Tento stav je známý při chovu v zajetí, ale určitě existuje i v přírodě. Zde má ale larva možnost náhradní potravy a ve velké nouzi žere i to, co by jinak neokusila. Známí jsou tímto kalamitní škůdci, např. bekyně mniška (Lymantria monacha) se živí jehlicemi borovice a smrku, dokáže však konzumovat i jehlice jiných jehličnanů, listy listnatých stromů a ve velké nouzi i běžné byliny, např. listy pampelišky. Podobně jsem na podzim 2005 byl v Chorvatsku svědkem toho, kdy přemnožené housenky lišaje svlačcového (Agrius convolvuli) ve vyprahlé krajině prakticky bez jakékoliv vhodné potravy lezly na mořský břeh a ožíraly vyplavené zelené řasy.

Potravou k pestrým barvám

Ještě nápadnější je vliv potravy na zbarvení hmyzu. Obecně je důležité připomenout, že zbarvení jen některých zástupců hmyzu je tvořeno pigmenty, velké množství druhů je zbarveno tzv. fyzikálně. Toto zbarvení vzniká lomem světla v kutikule a většinou se jedná o zelené, modré či duhové odstíny. Lom světla v šupinkách na křídlech tak může za modré zbarvení modrásků a oranžové zbarvení ohniváčků z čeledi modráskovitých (Lycaenidae), stejně vzniká měnivé modrofialové zbarvení batolců (Apatura) či svítivě modrá křídla tropických motýlů rodu Morpho. Stejný fyzikální princip je i za kovovým zbarvením krovek různých střevlíků a střevlíčků (Carabidae), mandelinek (Chrysomelidae) či celého těla zlatěnek (Chrysididae).

Oproti tomu chemické zbarvení je tvořeno různými pigmenty, z nichž některé (melanin nebo hemoglobin) jsou dobře známé i nám, lidem. Mnoho barviv hmyz získává přímo z potravy, a buď je využívá přímo, nebo si z nich v těle syntetizuje jiná barviva. Zelené zbarvení hmyzu, který se živí listy stromů nebo bylin má dobrou funkci jako ochranné zbarvení, a vlastně vzniklo přímo z toho prostředí, v němž se daný hmyz maskuje. Tím zeleným pigmentem je totiž chlorofyl, přímo či nepřímo získávaný z potravy. Dostává jej tak řada býložravců, a to dokonce i těch, kteří nežerou celé listy, ale sají rostlinné šťávy. Chlorofyl tak může za zelené zbarvení housenek řady druhů motýlů, ale třeba i ploštic, křísů, mšic nebo mer.

Dokonce i predátoři živící se tímto býložravým hmyzem získávají sekundárně chlorofyl z těl své kořisti. Proto je kobylka zelená (Tettigonia viridissima) tak sytě zelená, prostě si jen umí zabudovat chlorofyl získaný požíráním jiného hmyzu do svého těla. Pokud si takovou kobylku vypreparujeme do sbírky (což znamená, že ji vysušíme), dojde k rychlejší či pomalejší degradaci chlorofylu vlivem vysychání a hlavně světla. Složitá molekula chlorofylu se postupně změní na hnědavě zbarvený feofytin. Proto sbírka kobylek a sarančat obsahuje exempláře takové neurčité žluto-hnědo-růžovo-šedé barvy, i když řada z nich byla v době svého života krásně zelená.

Drobný křís Iassus lanio je zelený díky chlorofylu z potravy.Joseph Lynn

Vysušený exemplář stejného křísa v entomologické sbírce zelené zbarvení ztrácí.Foto Petr Bogusch

Stejně ztrácejí zbarvení i jiní zástupci hmyzu, například již zmíněné housenky. Podobně je to i se štítonoši (Cassida). Tyto zajímavé mandelinky mají kombinaci fyzikálního a chemického zbarvení. Základovou barvu tvoří barvivo, nejčastěji chlorofyl (u zelených druhů) nebo nějaký karotenoid (u těch hnědých, žlutavých a rezavých), a kromě toho jejich zvláštní lesk na krovkách vzniká součinností systému trachejí v krovkách naplněného vodou a lomu světla v něm. Výsledkem je hezký brouček, některé druhy dokonce mají i část krovek kovově lesklou. Sbírka štítonošů nevypadá zdaleka tak pěkně, vysušením ztratí vodu a tím i lesk, a degradací chlorofylu se změní celková barva jedince opět na tu nehezkou, kterou známe již od kobylek.

Za červené, žluté či hnědavé zbarvení jsou u hmyzu odpovědné většinou karotenoidy, skupina navzájem chemicky příbuzných látek, které najdeme opět v tělech mnoha zástupců hmyzu. Platí o nich to, co o chlorofylu, jsou získávány především z potravy, a na světle nejsou úplně stálé.

Velmi zajímavá součinnost těchto barviv s chlorofylem byla pozorována u larev bejlomorek. Jsou to velmi drobné, jen několik málo milimetrů velké larvičky drobných příbuzných komárů, které velmi často vytvářejí na rostlinách hálky, nebo žijí jako parazitoidi různých skupin hmyzu. U některých druhů bylo pozorováno rozdílné zbarvení larev v odstínech žluté, oranžové a červené barvy. Bylo zjištěno, že zbarvení larev mají na svědomí mšice, jimiž se larvy bejlomorek živí. Zatímco larvy živící se zeleně zbarvenými mšicemi jsou žluté díky přeměně chlorofylu na xanthofyly, larvy živící se fialovými mšicemi jsou červené díky karotenoidům v mšicích obsaženým.

Velmi podobným případem bude zřejmě i kutilka Pemphredon fabricii, jejíž larvy vykazují různé barvy od bílé přes žlutou až po červeno-růžovou. Tento druh je právě předmětem našeho studia, protože přesná příčina zbarvení zatím není známá. Nejčastěji se setkáme se žlutými larvami, časté jsou i oranžové. Bílých, světle žlutých a sytě červených nebo růžových je naopak málo. Různé barvy larev najdeme i ve stejném hnízdě. Předpokládáme, že hlavní potravou je mšice švestková (Hyalopterus pruni), která v letním období, kdy kutilky hnízdí, saje na rákosu (kde se kutilky pohybují a staví si hnízda). Oranžové a jinak zbarvené larvy nacházíme pak na místech, kde samice loví pro larvy i jiné druhy mšic. Je však zajímavé, že jiné příbuzné mšicožravé kutilky (např. jiní zástupci tohoto rodu či kutilky rodu Passaloecus) mají larvy jednobarevné, bílé či světle žluté. Proč zrovna tento druh a jeho příbuzný P. lethifer vykazují takovéto zbarvení, tedy nevíme, a jsme zvědavi na výsledky studia larev druhu P. fabricii.

Hnízdo kutilky Pemphredon fabricii v hálce zelenušky rodu Lipara. Většina larev je žlutá, poslední larva má však oranžové zbarvení.Petr Bogusch

Další negenetické faktory

Na závěr je třeba zmínit, že potrava je jen jedním z negenetických faktorů ovlivňujících vzhled hmyzu. Mezi tu spoustu dalších patří i teplota a fotoperioda, stačí vzpomenout na dvě naprosto odlišné generace babočky síťkované (Araschnia levana), které vypadají jako dva odlišné motýlí druhy. Přitom jde jen o zastoupení černé barvy, které je mnohem větší u druhé letní generace než u první generace na jaře. Za všechno může fotoperioda (poměr světlé a tmavé části dne) a její změny, navíc se ve zbarvení tohoto motýla odrážejí i klimatické výkyvy v teplotě v podobě většího či menšího zastoupení rezavého zbarvení u letní formy.

I jiné druhy motýlů citlivě reagují na výkyvy teplot. U babočky paví oko (Inachis io) vede experimentálně navozené silné kolísání teplot ve stadiu kukly k jakémusi „rozmazání“ celé kresby na křídlech dospělce. Nepřipomíná pak esteticky vytvořená oka, spíše jen černavé šmouhy. Podobné experimenty lze vytvářet i s jinými motýly.

Mnoho druhů hmyzu je v různých částech svého areálu různě zbarveno, i pokud se jedná o spojitý, souvislý areál rozšíření. U některých druhů existují v chladnějších částech areálu melanické formy, jako je tomu např. u pelonosky hluchavkové (Anthophora plumipes) anebo některých čmeláků (u nás běžně např. u čmeláka zahradního (Bombus hortorum). Dobře patrné jsou takové rozdíly ve zbarvení u černo-žlutě skvrnitých druhů. Naši květolibi včelí (Philanthus triangulum) mají na zadečku typickou černo-žlutou kresbu, u populací na jihu Skandinávského poloostrova převažuje černá, jedinci z Turecka a severní Afriky mají zadeček žlutý téměř bez kresby. Úplně stejný jev je běžný u řady druhů žahadlových blanokřídlých i jiných skupin hmyzu.

Květolib včelí (Philanthus triangulum), vlevo jedinec z Čech, vpravo z Bulharska.Petr Bogusch

Potrava tedy ovlivňuje fenotyp hmyzu velmi výrazně a vícero způsoby. Navíc je možné, že lze ovlivnit třeba i pohlaví nebo mohou změnou potravy vzniknout gynandromorfové, tj. jedinci vykazující samčí i samičí znaky, jen to dosud nebylo potvrzeno. Proto je důležité studovat nejen ta potravní ovlivnění s přímým dopadem na člověka (jako je anorexie či obezita), ale i taková, která se týkají hmyzu a dalších skupin živočichů.