Včely jako paraziti a hostitelé

Včela medonosná (Apis mellifera) představuje svým způsobem života mezi včelami podobný extrém jako člověk mezi savci. Většina ostatních včel (a není jich zrovna málo) žije samotářsky. Každá samice se po vylíhnutí páří, vytvoří hnízdo v zemi nebo ve dřevě, nanosí do něj pyl a nektar z květů a naklade vajíčka. Dále už se o hnízdo nestará – buď má svou práci hotovou, nebo začne stavět další hnízdo. Larvy se živí nastřádanými, převážně pylovými zásobami a v hnízdě se i kuklí. Vylíhlá samička se prohrabe či prokouše ven, vyhledá samce – a koloběh začne nanovo. Sociálně žije jen několik málo skupin včel. V jednom hnízdě jich je větší množství a buď se každá stará o něco, nebo se starají všechny o všechno. V každém případě jim jde práce od ruky rychleji než té chudince, která musí dělat všechno sama. Podobně jako jiný společenský hmyz mohou být i sociální včely rozrůzněny na kasty – některé samice jen kladou vajíčka, jiné jen pracují. Na vrcholu vývoje stojí právě včela medonosná, u níž je v jednom hnízdě jedna královna, která klade vajíčka a žije až tři roky, a mnoho dělnic, které žijí asi dva měsíce a vykonávají všechny potřebné práce. Samci, označovaní včelaři jako trubci, pouze oplodňují mladé, čerstvě vylíhlé královny.

U sociálních včel však můžeme najít mnoho různých způsobů soužití (viz rámeček 1). U těch nejprimitivnějších jen více samic používá stejný vchod do hnízda. Čmeláci žijí v koloniích, ale přezimuje jen královna, která každý rok zakládá novou kolonii. Nejkomplexnější jsou společenstva včely medonosné a tropických bezžihadlových včel (Meliponini), neboť nezanikají ani úhynem královny.

Kleptoparazitické včely

Ani do jedné z výše uvedených kategorií nespadají včely kleptoparazitické (z řeckého klépto – kradu). Samice těchto včel si nestavějí žádné hnízdo ani nezkoušejí spolupracovat a tvořit společenstva, ale kladou svá vajíčka do hnízd jiných druhů včel, stejně jako kukačky u ptáků. Proto jsou tyto včely označovány i jako „včely-kukačky“. Kladoucí samice nebo vylíhlé larvy zlikvidují vajíčka či larvy hostitelského druhu. Larva se živí pylem, který do hnízda nanosila samice hostitele.

I když se může zdát, že kleptoparazitických včel asi není mnoho, podle práce S. W. T. Batry z r. 1984 představují asi 15 % všech druhů včel na světě. V České republice by číslo bylo ještě vyšší, asi 25 %. Z nějakých 600 druhů našich včel je jich asi 140 kleptoparazitických. Nepředstavují ovšem žádnou systematickou jednotku. Jde pouze o určité rody z různých čeledí. Vypadají podobně jako příbuzné, normálně žijící včely, liší se jen způsobem života.

Podle čeho takovou včelu poznáme? Znaků je samozřejmě více. Samicím kleptoparazitických včel nejčastěji chybí sběrací aparát na břiše nebo na nohách třetího páru. Samci mají o jeden tykadlový článek více než samice, ale spočítat články tykadel u včely sedící někde na louce na květu skoro není možné. Kleptoparazitické včely také bývají málo ochlupené nebo nápadně zbarvené, takové jsou ale i některé neparazitické včely.

Je lepší podívat se na situaci z jiného úhlu – neptat se, jak kleptoparaziti vypadají, ale co dělají. Musí totiž nějak oklamat svého hostitele a dostat se do jeho hnízda. Každého asi hned napadne, že by mu mohli být podobní. A skutečně! Řada druhů to tak dělá, snaží se svého hostitele napodobit. Některé mají jen stejný tvar těla či hlavy nebo jiné morfologické struktury důležité u včel pro rozpoznání příslušníků vlastního druhu, jiné jsou i stejně zbarvené. Například „kukačka“ Stelis signata vypadá úplně stejně jako hostitel Anthidiellum strigatum, liší se jen tím, že nemá sběrací aparát na břiše. Nejenže je druh Biastes brevicornis velmi podobný včelám rodu Systropha, v jejichž hnízdech cizopasí, ale také létá na stejné rostliny a nocuje v jejich květech (např. v květech svlačce). Pokud pozorujeme kukaččí včely u hnízd hostitelů, často si můžeme všimnout, že jsou do hnízda vpuštěny bez jakéhokoliv souboje. Výjimkou není ani společný přílet a vstup do hnízda s hostitelskou samicí.

Jiné včely-kukačky jsou naopak zbarveny výstražně. Na jejich těle se často střídá černá s červenou nebo žlutou barvou. Sázejí na překvapení či bázeň, napodobují vosy a jiné nebezpečné tvory nebo prostě jen varují, že jsou nebezpečné. Při setkání se samicí hostitele často používají žihadlo. Někdy dokonce samice kleptoparazita u vchodu do hnízda cíleně zabíjejí hostitele.

Posledním typem, vlastně kombinací obou předchozích, jsou včely-kukačky, které sledují hostitele v terénu nebo vyčkávají nedaleko jeho hnízda. Některé kleptoparazitické včely doslova „stojí“ ve vzduchu (podobně jako některé parazitické mouchy) několik centimetrů za samicí hostitele, která na rostlině sbírá pyl či nektar. Snadno ji pak mohou sledovat až k hnízdu. Takový příživník jen vyčká, až hostitel odletí, a má zelenou.

Proč některé druhy vyhledávají hostitele, kteří jsou jim příbuzní? Výše uvedené údaje naznačují, že není jedno, do jakého hnízda samice kukaččí včely naklade svoje vajíčka. Každý druh má jednoho nebo několik svých hostitelů. Entomology vždy zajímalo, jestli v tomto výběru existují nějaké zákonitosti.

V roce 1909 uvedl profesor C. Emery ve své práci o mravencích parazitujících u jiných mravenců, že parazit bývá nejbližším příbuzným svého hostitelského druhu. Tuto větu, v dnešní době označovanou jako Emeryho pravidlo, aplikoval E. O. Wilson v druhé polovině dvacátého století i na ostatní žahadlové blanokřídlé (Aculeata) včetně včel. Podle J. M. Carpentera se pravděpodobný společný předek obou druhů rozdělil do dvou linií, parazitické a hostitelské. Zjednodušeně řečeno, někteří jedinci kdysi vynalezli snadnější životní strategii. Už nemuseli stavět hnízda a nosit do nich zásoby pylu, a pokud se ubránili případnému zavržení ostatními členy druhu, mohli poměrně snadno se svou novou strategií přežít. Nově vzniklí parazitičtí jedinci se možná ani nemuseli bát žádných útoků, protože si prostě zachovali některé důležité prostředky hmatové a chemické komunikace stejné jako jejich hostitel.

Emeryho pravidlo však zřejmě neplatí neomezeně. Už na první pohled každého zarazí, že řada kleptoparazitických druhů klade svá vajíčka do hnízd včel, které zaujímají ve fylogenetickém stromě hodně vzdálená místa (schéma na této straně). Některé druhy rodu Sphecodes se specializují na parazitaci v hnízdech blízce příbuzných zástupců rodů Halictus a Lasioglossum, ale zaměřují se i na nepříbuzné druhy rodu Andrena nebo Colletes. Existují totiž ještě jiná kritéria, jak si kleptoparaziti vybírají svého hostitele. Malý příklad – ve střední Evropě žije necelých třicet druhů rodu Sphecodes, z nichž čtyři – na rozdíl od ostatních – parazitují téměř výhradně u nepříbuzných včel. Zřejmě se během svého vývoje přeorientovaly na příživnictví u nových hostitelů. Proč? Inu třeba je to méně práce, třeba se tito hostitelé tolik nebrání nebo jich je prostě na lokalitě víc. Kleptoparazitické druhy se tedy během svého fylogenetického vývoje nemusí striktně držet svých hostitelů, naopak se předpokládá, že přibírají nové. Příkladem mohou být právě okruhy hostitelů některých druhů rodu Sphecodes, ze kterých si můžeme poskládat krásnou řadu…

• Druh Sphecodes rufiventris má jediného známého hostitele, který je mu blízce příbuzný. Nikdy nebyla pozorována parazitace jiného druhu, tento kleptoparazit je tedy specializován jen na jediného hostitele a je mu věrný.
• Jiný druh má čtyři nebo pět hostitelů a všichni jsou mu příbuzní.
• Další druh parazituje nejméně na deseti druzích náležejících do příbuzných rodů.
• Ještě jiný druh parazituje na velkém množství (zatím známe asi dvacet druhů) příbuzných včel, ale i na několika druzích nepříbuzného rodu Andrena. Tady vstupuje do hry nový prvek, a sice nepříbuzný hostitelský druh.
• Tři druhy rodu Sphecodes parazitují u některých zástupců nepříbuzných druhů rodu Andrena. Všechny tyto kleptoparazitické druhy žijí na teplých písčitých lokalitách, kde jsou některé druhy rodu Andrena velmi početné, na rozdíl od zástupců rodů příbuzných parazitovi.
• Zvláštním článkem tohoto řetězce by mohl být druh Sphecodes albilabris. Má jediného hostitele, nepříbuzný druh Colletes cunicularius, který létá pouze od března do května a je v době svého výskytu na písčitých lokalitách nejhojnější včelou. Parazit má jen jednu generaci do roka (naprostá většina ostatních zástupců rodu má generace dvě), přičemž samice létají od července do května příštího roku, před zimou se páří a na jaře kladou svá vajíčka do hnízd hostitele. Parazit přizpůsobil svůj životní cyklus životnímu cyklu hostitele.

Co jsou generalisté, specialisté a přeorientované druhy?

Nebude na škodu uvedené postřehy rozškatulkovat. Je patrné, že každý druh má jiný počet hostitelů.

• Specialista je specializován; v našem případě parazituje u jednoho či několika málo hostitelů.
• Generalista specializován není a hostitelů má více, ba dokonce mnoho.
• Přeorientovaný druh je kleptoparazit, který si našel nové nepříbuzné hostitele.

Přeorientování všech kleptoparazitů však nelze bezpečně určit, jelikož neznáme detailně fylogenetický vývoj včel a u některých málo početných parazitických rodů cizopasí všechny druhy u nepříbuzných hostitelů. U početných rodů však platí, že několik málo zástupců má hostitele z jiné skupiny než všichni ostatní. Kromě druhů rodu Sphecodes je tomu tak kupříkladu u rodu Coelioxys (ve střední Evropě žije necelých 20 druhů), kde jeden zástupce parazituje výhradně na nepříbuzných včelách a několik dalších druhů má ve svém okruhu hostitelů alespoň jeden sobě nepříbuzný druh. Zástupci nejpočetnějšího rodu Nomada kladou svá vajíčka do hnízd rozmanitých druhů rodu Andrena (které jsou kleptoparazitovi nepříbuzné), několik málo kleptoparazitů tohoto rodu má hostitele z dalších čtyř rodů včel. Nejvíce specialistů najdeme u čeledi Apidae (viz tabulku).

Jak si rozdělují práci samice jednoho druhu kleptoparazita?

Jak to chodí, pokud má kleptoparazit více hostitelů? Dejme tomu, že na lokalitě létá větší množství samic jednoho „kukaččího“ druhu a samice pěti hostitelských druhů si budují hnízda, nosí do nich zásoby a kladou vajíčka. Soustředí se všechny samice klepto-parazita na jeden nejběžnější druh hostitele? Nebo jen na jeho největší hnízdiště? Anebo si rozdělí úlohy a postupně ovládnou hnízda všech hostitelů?

Na tyto otázky dlouho neexistovala odpověď. Proto jsem na jaře 2001 sledoval parazitické samice a jejich pohyb na jedné jihočeské lokalitě. Výzkum jsem zaměřil na dva parazitické druhy. Oba mají nejméně patnáct hostitelů. Pozorované samice obou parazitických druhů létaly pomalu při zemi a pátraly po hnízdech hostitelů. Ani v jednom případě se „nespletly“ – vždy navštívily hnízda jen jediného hostitelského druhu, i když se často pohybovaly po rozsáhlém území. Nejčastěji se však zdržovaly na malých plochách, kde bylo soustředěno více hostitelských hnízd, odkud občas odlétly a zase se na toto hnízdiště vrátily. Samice kleptoparazitů tedy mají na lokalitách rozdělené úlohy a napadají různé druhy hostitelů, zejména však dávají přednost druhům, které svá hnízda soustřeďují na určitých místech. Uvedené výsledky podporuje i fenomén větších rozdílů ve velikosti mezi jedinci generalistických druhů. U obou druhů, které jsem sledoval v terénu, existují různě velcí jedinci, často jsou některé samice i dvakrát větší než jiné. U specializovaných druhů nejsou rozdíly tak nápadné, což podporuje hypotézu, že větší samice generalistů parazitují u větších druhů hostitelů a naopak. Zajímavé výsledky by určitě přineslo statistické vyhodnocení tohoto fenoménu.

Co z toho vyplývá aneb jak si správně vybrat

Hostitelem kleptoparazitické včely nemusí být nejpříbuznější druh, protože při výběru hostitelů hrají roli i mnohé jiné důvody. Možná že Emeryho pravidlo je jen výsledkem toho, že blízce příbuzný kleptoparazit má totožné nebo podobné morfologické a chemické komunikační prostředky s hostitelem, a proto hostitele snadno přelstí. „Napálení“ hostitele může také usnadňovat podobnost kleptoparazita s hostitelem ve tvaru a zbarvení těla. Nemusí být příliš důležitá, nicméně u řady druhů je až zarážející (viz rámeček 2). Jak jinak vysvětlit, že často vstoupí do hnízda společně samice kleptoparazita se samicí hostitele, aniž se hostitelská samice pokusí příživnici zahnat.

Někteří kleptoparaziti se přeorientovali na nepříbuzné hostitele, kteří byli na lokalitě početnější než hostitelé původní nebo jejichž hnízda mohla skýtat lepší útočiště pro larvy. Faktory se také mohou „sčítat“ – ideální hostitel je početný na lokalitě, nebrání se parazitaci (což je typické zejména u příbuzných druhů) a staví hnízda nejlépe ve větších shlucích. Pokud třeba pískomilné druhy rodu Andrena splňovaly tato kritéria, byla parazitace jejich hnízd velmi dobrou životní šancí pro větší pískomilné druhy rodu Sphecodes. Nalezení nového, lepšího hostitelského druhu asi nebylo tak jednoduché, jak se zdá. Kleptoparazit musel určitě vyzkoušet mnoho jiných včelích druhů, než našel toho správného, hojného a „mírumilovného“ hostitele. Někteří kleptoparaziti takového hostitele třeba nenašli, a proto to mají stále „rozjeté na více frontách“. Opravdu, generalisté mohou stále hledat svého vytouženého hostitele, který bude po všech stránkách vhodnější než těch dvacet hostitelů současných. Až ho najdou,mohou se specializovat a opustit tak alespoň některé současné hostitelské druhy.

Může to být ale úplně jinak. Aby kukaččí včely přežily, musí umět parazitovat u více druhů hostitelů, zvláště v případě, když jejich dosavadní hostitel na lokalitě vyhyne nebo se stane méně početným. Čím lépe se umí kleptoparazit přizpůsobovat, tím větší má šanci na úspěch. Taková přizpůsobivost se ale týká druhu jako celku. Každá konkrétní samice kleptoparazita přitom může být zaměřena na jediný druh hostitele. Má jistotu, že se nesplete a nevleze do nežádoucího hnízda, kde ji někdo zabije nebo vyžene. Podle této hypotézy vlastně žádní generalisté neexistují. Jsou jen kleptoparazitické druhy, jejichž samice jsou všechny specializovány jen na jednoho hostitele, a druhy, jejichž samice tvoří „čety“ zaměřené na jednotlivé hostitele. Emeryho pravidlo tedy u včel může platit, jelikož přeorientování souvisí s přežitím druhu.

Nebo mají generalisté více hostitelů jen proto, aby získali co nejvíce hnízd pro své larvy. Proti tomu však hovoří velký počet úspěšných specializovaných druhů.