(Ne)ukončený růst plazů

Jak je to s ukončeným a neukončeným růstem u živočichů? Proč nesouhlasíme s dosavadními definicemi a jak náš výzkum gekonů vyvrátil všeobecně uznávané názory o růstu plazů a jeho regulaci.

Všichni jsme se učili, že někteří živočichové ukončují svůj růst, mezi obratlovci endotermové (ptáci a savci), zatímco jiní (ryby nebo plazi) ne. To má důležité důsledky. Pokud má nějaký druh (nebo pohlaví v rámci druhu) neukončený růst, můžeme vůbec určit, jak je velký? Když jste třeba chtěli popsat velikost nějakého plaza, pokaždé někdo namítl, že to nejsou lidi nebo sýkory, že přece neukončují růst, takže naměřená velikost může odrážet hlavně věk a nemá smysl se o ní vůbec bavit. Naštěstí to nebylo tak horké, herpetologové brzy našli řešení: rekonstruovat křivky růstu u zvířat známého stáří (nebo aspoň znát intervaly mezi opakovanými měřeními zvířat v přírodě) a porovnávat odhadnuté asymptotické hodnoty mezi jednotlivými kategoriemi. Stejně to ale byla otrava. Mohli jsme si to ušetřit? Mohli jsme například největší zvířata prohlásit za plně dorostlá? Nejspíš ano.

Hledání definice

Jak to s tím ukončeným a neukončeným růstem vlastně je? Začněme od definice. Anglická verze Wikipedie k 9. 1. 2023 uvádí, že ukončený růst znamená, že zvětšování se zastaví, jakmile se zcela vytvoří geneticky předurčená struktura. Jako neukončený růst se naopak označuje stav, kdy živočichové v mládí rostou rychle, ale po dosažení dospělosti pokračují v růstu, i když pomalejším tempem. Také se tam dodává, že neukončený růst je běžný u ryb, obojživelníků, plazů a mnoha měkkýšů.

Jak už to bývá, je to celé složitější. Nesouzníme ani s jednou z těchto definic.

U ukončeného růstu autoři nějak zapomněli, že fenotyp, včetně velikosti těla, je vždycky odrazem genotypu (zvířata s různým genotypem mohou být různě velká), prostředí (zvířata se stejným genotypem mohou v různém prostředí dorůst jiné velikosti) a jejich interakcí (jedinci s různými genotypy mohou reagovat různě na proměnlivost prostředí). Geneticky předurčená velikost v definici je tedy nesmysl, i když samozřejmě čivava se od dogy bude lišit ve velikosti v každém prostředí díky svým genům. Pro příklad závislosti velikosti těla na prostředí nemusíme chodit daleko: u lidí, především v Evropě a Severní Americe, probíhá tzv. sekulární akcelerace, tedy zrychlený růst a vývoj dětí, kdy narůstá i tělesná výška. Za hlavní faktor se udává změna životního stylu, výživy a zlepšená zdravotní situace, ne že bychom se tak lišili geneticky od lidí před pár generacemi (viz také článek Daniely Zemkové Velký zázrak a tajemství růstu). Tak tuto definici ukončeného růstu tedy ne.

Neukončený růst zamotal hlavu biologům snad ještě víc. Nejvíc je to patrně vidět na problému s úvahami o energetice růstu a vůbec o energetických výměnách něco za něco (trade offs). Mnohé slavné růstové modely pro živočichy s neukončeným růstem byly založeny na hodně naivních představách. Předpokládalo se, že zvíře má omezené množství zdrojů, které musí rozdělovat do jednotlivých funkcí, jako je rozmnožování, imunita, obrana proti stárnutí a jiné opravy, a samozřejmě do růstu. Pak už je jen krůček k tomu, abychom modelovali zpomalování růstu s nástupem rozmnožování. Podle těchto modelů se živočich prostě začne rozmnožovat a investovat své jouly do vajíček, spermií a ochrany teritoria a podobně, a na růst už mu nezbývá. Takové imaginární zvíře s neukončeným růstem vlastně v každém okamžiku řeší dilema, jestli ještě růst a jak moc, nebo už se spíš rozmnožovat. Měli bychom pak pozorovat krásnou negativní korelaci mezi investicí do růstu a do rozmnožování. Do modelů se započítávalo i to, že větší tělíčko toho víc spotřebuje, takže růst by se měl během ontogeneze zpomalovat i u zvířat bez reprodukce prostě proto, že větší zvíře musí víc utratit za údržbu svého těla než zvíře malé a že na růst už mu zdroje prostě nezbývají. Zní to všechno rozumně? Ano, ale… Jednou komplikací je, že různí jedinci mohou mít odlišný přístup ke zdrojům, a někteří si tak mohou dovolit masivní investici do růstu i reprodukce, zatímco chudáci s omezenými zdroji nemají pořádně ani na jedno. Při velkých rozdílech ve zdrojích mezi jedinci tak dostaneme pozitivní, nikoliv očekávanou negativní korelaci mezi růstem a reprodukcí.  

Nahoře: Pár gekona madagaskarského (Paroedura picta), samec vpravo. Dole: Stehenní kost rostoucího jedince s otevřenou růstovou ploténkou (vlevo) a uzavřená růstová ploténka plně dorostlého jedince (vpravo).Snímky Zuzana Starostová (nahoře) a Lukáš Kubička (dole)

Test gekonem

Dobře, stačilo by tedy dávat všem v relativně geneticky homogenní populaci zhruba stejně potravy a negativní korelace by se měla vyjevit… To jsme si taky mysleli. Výsledky série experimentů, které jsme dělali v posledních zhruba dvaceti letech¹⁾, ²⁾ s gekony Paroedura picta (viz rámeček), nás ale neustále překvapovaly a nutily, abychom o růstu plazů začali uvažovat jinak (myslíme růst do délky, tedy růst kostí; ne hmotnosti, odrážející také tukové zásoby, velikost svalů a stav reprodukčních orgánů, množství potravy ve střevech apod.).

Ukázalo se, že gekoni, kterým byl experimentálně odstraněn ocas a museli si ho znovu dorůst (odhození ocasu je u ještěrů běžným obranným mechanismem), rostou v délce těla úplně stejně rychle jako kontrolní skupina. Jistě, dorůstání ocasu nemusí být tak energeticky náročné a gekoni byli při tomto pokusu krmeni v nadbytku. Další pokus manipulující množstvím potravy už ale takto vysvětlit nejde.

Mladé samice P. picta byly v experimentu delší dobu drženy na dvou hladinách potravy. Čekali jsme, že špatně krmené samice budou růst hůř a že taky budou klást menší vejce, a to v delších intervalech (tento druh patří k plazím rekordmanům, je schopný naklást snůšku dvou vajec každý týden po několik let). Potvrdila se ale jen druhá část predikcí, týkající se reprodukce. Dobře i špatně krmené samice dosáhly stejně rychle stejné velikosti těla. Tyto výsledky jsme vysvětlili jednoduchým modelem, ve kterém se alokace do jednotlivých funkcí dějí podle hierarchických pravidel: nejdřív se plní potřeby růstu, pak reprodukce, a teprve pokud má zvíře dost zdrojů, které ještě stíhá spořádat a zpracovat trávením, ale už je nestíhá přetransformovat do tvorby vajec, začne si dělat tukové zásoby v ocasu, v játrech a v podobě břišního tuku. Co se ale stane s růstem, zabráníme-li alokaci do reprodukce?

Hierarchický model by předpovídal, že za dostatečného množství zdrojů pro naplnění potřeb růstu se nestane nic a rozmnožující i nerozmnožující se zvířata porostou stejně.

Potvrdily tyto závěry následné manipulace? U gekona P. picta dorůstají samci výrazně větší velikosti než samice. V malé velikosti vykastrovaní samci ale dorostli stejné velikosti jako kontrolní samci. To mimo jiné znamená, že pohlavní rozdíly ve velikosti těla neřídí samčí hormony produkované varlaty, třeba známý testosteron.

Taky z toho ale plyne, že odstranění investice do tvorby spermií neovlivní růst. Je to dobrá podpora hierarchického modelu? Moc ne. Jsou spermie tak levné, že odstranění nákladů na jejich produkci se na růstu projeví jen málo? Zkusili jsme to tedy ještě se samicemi, kde je investice do vajec nepopiratelně obrovská. A ejhle, samice, kterým byly při malé velikosti odstraněny vaječníky, dorostly samčí velikosti! Je to ale tím, že ušetřily zdroje na tvorbě vajíček a investovaly je do růstu, nebo tím, že vaječníky jsou hormonálně nesmírně aktivní a jimi produkované hormony negativně ovlivňují růst?

Tyto alternativy jsme otestovali třemi způsoby:

1. nechali jsme samice netknuté, jen jsme je nenechali oplodnit samcem – neodpářené samice neprodukovaly vejce, a neinvestovaly tedy do nich zdroje;

2. odstranili jsme samicím jen jeden vaječník, druhý pracoval normálně – takto manipulované samice snášely v normálních intervalech pouze jedno vejce, a jejich alokace do reprodukce se teda snížila zhruba na polovinu, přičemž ponechaný vaječník zachovával hormonální cykly;

3. dávali jsme nedorostlým samicím s odstraněnými vaječníky estradiol, účinný „samičí“ steroidní hormon.

Všechny tři experimenty podpořily možnost, že růst nezávisí na „ušetřených“ zdrojích, ale je regulovaný hormony vaječníků. Neodpářené samice i samice s jedním vaječníkem dorostly stejné, normální samičí velikosti těla a estradiol růst brzdil

Summa summarum, můžeme-li generalizovat z výsledků u P. picta (a nic moc jiného nám zatím nezbývá, protože podobně komplexní pokusy se zatím s žádným jiným plazem neprováděly), tak to opravdu nevypadá, že by růst u plazů, zvířat s „neukončeným“ růstem, byl zcela plastický a odrážel okamžité množství zdrojů dostupných pro zvětšování těla. Naopak se zdá, že je růst dost pečlivě regulovaný, jen tak nějaká manipulace ho nerozhází, ale na druhé straně si evoluce dala záležet, aby byl pohlavně specifický. Je ale neukončený?

Rozmnožit se a pak dorůst

Na začátku zmíněná definice tvrdí, že u neukončeného růstu jedinci po dosažení dospělosti pokračují v růstu, i když pomalejším tempem. To tedy nejspíš většina plazů nesplňuje. Stejně jako ptákům a většině savců se v určitém věku i jim – tedy hatérii, všem zkoumaným druhům krokodýlů, některým želvám i většině studovaných šupinatých plazů (jak ukázali naši kolegové³⁾) – prokazatelně uzavřou růstové ploténky dlouhých kostí i obratlů a růst je ukončen.

Zajímalo nás, co se děje na kostech naší staré známé P. picta a jestli dochází k posunu v uzavírání růstových plotének mezi samci a samicemi. Ploténky se pochopitelně uzavírají a starším jedincům už zkrátka kosti nerostou. Samicím se kolem doby prvního rozmnožování uzavírá růst kostí rychleji, což způsobí jejich menší konečnou velikost.⁴⁾

U většiny amniotických živočichů je patrně růst během ontogeneze ukončen. Pokud zohledníme různé rychlosti růstu, endotermové (savci a ptáci) a ektotermní plazi nejspíše sledují podobnou růstovou křivku, ale liší se v načasování počátku reprodukce vzhledem k době, kdy dosáhnou konečné velikosti.Snímky Zuzana Starostová

Je s podivem, jak dlouho se učebnicová pravda o neukončeném růstu plazů opisovala. Vždyť ukončení růstu si mohl všimnout každý chovatel ještěrů! Je tedy jasné, že savci a ptáci se od plazů v ukončování růstu zásadně neliší. Hlavní rozdíl je v tom, zda podstatně rostou ještě po prvním rozmnožení. Třeba samice naší P. picta jsou schopny rozmnožení už tehdy, váží-li zhruba čtyři gramy, což je asi čtvrtina typické konečné samičí hmotnosti (a samci ještě dříve – když mají zhruba desetinu konečné typické hmotnosti).

Proč by endotermové a ektotermové měli mít takto rozdílné strategie (obr. 2)? Myslíme si, že docela uspokojivou odpověď dává teorie životních strategií. Endotermové mají vysokou tělesnou teplotu, a tím podstatně rychlejší metabolismus, a mohou tedy růst mnohem rychleji. Dosáhnout konečné (pro daný druh a pohlaví pravděpodobně selekcí optimalizované) velikosti mohou relativně rychle, a není tedy proč začínat rozmnožování v menší, suboptimální velikosti. To si pomalí ektotermové nemohou dovolit. Umřít se dá v každém okamžiku, a kdyby se svým tempem růstu čekali s reprodukcí až na dosažení konečné velikosti, už by se jí taky nemuseli dožít. Nejde-li čekat tak dlouho, je lepší začít s rozmnožováním dřív, ono se prostě doroste až pak. Platí za to tím, že v období růstu po první reprodukci musí obstarat zdroje na oba náročné procesy, a taky ta reprodukce není nejlepší. U většiny zvířat najdeme zvětšování počtu vajec s velikostí samice, například ještěrka obecná může mít ve snůšce 2 až 16 vajec. Samice se začne rozmnožovat v délce těla pod sedm centimetrů, kdy mívá vajec málo, a končí s délkou těla okolo 10 cm a s podstatně více vejci ve snůšce.⁵⁾ U gekonů, ale i některých želv nejsou malé samice schopny snést dostatečně velká vejce, jejich velikost tak roste s velikostí samice během jejího života. Z malého vejce se líhnou menší mláďata, což je pro ně zjevná nevýhoda, a musí růst po vylíhnutí rychleji a víc než mláďata vzrostlých samic. Je možné, že strategií maximalizující celoživotní reprodukční úspěch (to je úzce spojeno se zdatností – a o ni tady přece jde) je pro ektotermy začít se co nejdřív rozmnožovat: sice s horším výsledkem než po dosažení konečné velikosti, ale celkově se to vyplatí. Ti šťastlivci, kteří konečné velikosti dosáhnou, pak rozjedou rozmnožování v tom nejlepším možném nastavení.

Tak co, přesvědčili jsme vás, že označení růstu plazů jako neukončeného není ideální? Růst kostí plazů a savců nejspíš není zas tak odlišný. Správně by se podle nás mělo mluvit o růstu ukončeném a neukončeném před prvním rozmnožováním. Určitě ale staré chápání bude přetrvávat dlouho, a možná jen ti nejmladší z nás se dočkají toho, že neukončený růst plazů vymizí z učebnic, úvodů článků, přednášek a tak dále. Uvidíme.