Borovice v klimatické změně

Borovice lesní byla dlouho považována za dřevinu, která si poradí i na suchých a chudých stanovištích, ale klimatické extrémy její odolnost zpochybňují. Ukazuje se, že budoucí stabilita borových lesů nebude záviset jen na genetice jednotlivých stromů, ale hlavně na druhové a prostorové pestrosti celého porostu.

Příčiny plošného odumírání borových porostů nelze obvykle připsat jedinému izolovanému faktoru. Výzkumy zasažených lokalit, jako je například oblast Středního Povltaví, ukazují, že rozpad porostu je spíše výsledkem dlouhodobého řetězce událostí. Na počátku stojí abiotický stres v podobě dlouhodobého deficitu srážek či jejich nevhodné distribuce a nadprůměrných teplot, kterým vzniká takzvané hydrologické sucho. Tento dlouhodobý nedostatek vody výrazně snižuje vitalitu stromů, čehož záhy využívají parazité a následně houbové choroby. Typicky se jedná o silné napadení poloparazitickým jmelím borovým (Viscum album subsp. austriacum), které hostitele dále ochuzuje o vodu, prohlubuje jeho vlhkostní deficit a zvyšuje jeho zranitelnost vůči dalšímu napadení houbou kuželíkem borovým (Sphaeropsis sapinea), který se stává časným patogenem.

Nejčastější symptom potvrzující výskyt kuželíku borového v borových porostech – černé pyknidy na šiškách, dobře patrné zejména na výřezu vpravo.

Snímek VÚLHM

Teprve do takto fyziologicky oslabených jedinců vstupují sekundární hmyzí škůdci. Mezi ně patří podkorní hmyz, jako je např. krasec borový (Phaenops cyanea), či zástupci rodu lýkohubů (Tomicus spp.), kteří přednostně kolonizují oslabené výhony a kmeny, zejména v době, kdy se oslabený strom nemůže dostatečně bránit. Konečnou fází odumírání pak bývá napadení kořenového systému a báze kmene václavkou (Armillaria spp.), která jako fakultativní parazit zaznamenává výrazný rozvoj v již vážně oslabených a často značně vyschlých jedincích, a tím celý proces destrukce dřeviny dovršuje.

Postup patogenu k severu

Právě houba kuželík borový představuje pro borovice v éře probíhající klimatické změny významné riziko. Jde o druh, který je spjat s vyššími teplotami – pro jeho růst i vývoj se často uvádí optimum kolem 25 až 28 °C. Patogen napadá především vyvíjející se mladé výhony ještě před jejich úplným zdřevnatěním, tedy před dokončením lignifikace. Infekce může v rostlinných pletivech dlouhodobě přetrvávat latentně a k propuknutí choroby pak často dochází až ve chvíli, kdy je hostitelský strom vystaven výraznému fyziologickému stresu, nejčastěji suchu.

Zatímco dříve byl výskyt této choroby omezen převážně na oblasti jižní Evropy, rostoucí průměrné teploty jí umožnily rychlý posun do severnějších zeměpisných šířek. V současnosti tak tento patogen způsobuje rozsáhlé odumírání výhonů i u borovic ve Finsku, které se potýká s regionálním oteplováním postupujícím zhruba čtyřikrát rychleji, než činí globální průměr. Tento trend zapadá do širšího obrazu klimaticky podmíněného šíření patogenů do vyšších zeměpisných šířek. Významnou roli v tom má i schopnost houby šířit se vzduchem pomocí spor, čímž je její úplná eradikace z lesních ekosystémů v praxi velmi obtížná, až nereálná.

Rezistence a resilience

Klíčem k přežití borovic v období klimatických změn nejsou jen jejich vrozené vlastnosti, ale také to, v jakém prostředí rostou. Důležitou roli hrají dva úzce provázané, avšak fyziologicky odlišné mechanismy: rezistence, tedy schopnost ustát působení stresu, a resilience, tedy schopnost po odeznění zátěže znovu obnovit růst a vrátit se k původní kondici.

Současný výzkum ukazuje, že odolnost borovic nezávisí na jediném faktoru. Podílí se na ní genetická výbava, historie růstu i podmínky stanoviště. Na úrovni jednotlivých stromů se ukazuje, že citlivost k některým patogenům se může výrazně lišit mezi různými mateřskými liniemi. Stejně tak může být důležitá i růstová minulost stromu: jedinci, kteří před nástupem sucha rostli rychleji, mohou být v následném stresu zranitelnější, protože větší koruna a vyšší transpirace se při nedostatku vody stávají nevýhodou.

Neméně významné je i prostředí, v němž borovice rostou. Ve smíšených a druhově pestřejších lesích bývá v řadě studií pozorována vyšší rezistence i resilience než v monokulturách. Platí to zejména tehdy, když v porostech dochází ke chřadnutí kombinací sucha, houbových chorob a gradací podkorního hmyzu. Rozmanitá dřevinná skladba může snižovat konkurenci o vodu, zlepšovat prostorové rozvrstvení kořenových systémů i využití živin a zároveň znesnadňovat škůdcům vyhledání oslabených hostitelů. Smíšený porost navíc často vytváří proměnlivější mikroklima, které může omezovat šíření některých patogenů i přemnožení hmyzu.

Proces chřadnutí borového porostu: abiotický stres způsobený suchem a vysokými teplotami stromy oslabí, čímž otevře cestu parazitům a houbovým patogenům. Dílo zkázy pak završí hmyzí škůdci a strom umírá.

Ilustrace s využitím ChatGPT

Při hodnocení těchto vztahů je však důležité vyhnout se jednoduchým závěrům. Ne každá směs dřevin je automaticky výhodná a účinek závisí na stanovišti (půdě, expozici a vodním režimu), konkrétním složení porostu, věku stromů i regionálním klimatu. Pro přežití borovic v měnícím se klimatu je tedy podstatné nejen to, jak odolný je samotný strom, ale také to, jaké sousedy má kolem sebe. Genetická rozmanitost, přirozená selekce vitálních jedinců a promyšleně vytvářená druhová i prostorová pestrost lesa dohromady zvyšují šanci, že porost zvládne opakované epizody sucha, infekcí i hmyzích gradací. V době klimatické změny se právě taková pestrost ukazuje jako jeden z nejdůležitějších faktorů ovlivňujících stabilitu lesa.

„Ochranný“ efekt diverzity porostu

Fenomén, který bývá často označován jako efekt asociativní rezistence, nefunguje pouze tím, že snižuje pravděpodobnost nalezení cílového hostitele narušením jeho chemických či vizuálních signálů, ale má hluboký přesah i do podzemní části ekosystému. Například výzkumy ve španělském Mediteránu dokládají, že vyšší funkční diverzita okolního společenstva dřevin může pozitivně ovlivňovat růst borovic omezený suchem. Ve společenstvech druhů s odlišnými nároky a strategiemi hospodaření s vodou vzniká tzv. komplementarita nik (druhy se ve využívání prostoru a zdrojů přirozeně doplňují), čímž se může zmírňovat kompetice typická pro stejnověké monokultury. Takové prostředí může dřevinám zajistit efektivnější využití vody i živin a lepší obnovu po odeznění stresových podmínek.

Pozitivní vliv uspořádání porostu potvrzuje i situace v druhově nejbohatších částech lesa, v nichž lze po odeznění extrémního sucha obvykle pozorovat výrazně nižší míru napadení lýkožrouty. Přínosy biologické rozmanitosti v řadě případů převažují, avšak neplatí to bez výjimky. U borovic může naopak nevhodná kombinace dřevin vést ke zvýšenému stínění a dlouhodobému kompetičnímu tlaku.

Je zřejmé, že druhová diverzifikace lesa může pomáhat udržet poškození škodlivými činiteli v přijatelných mezích, a tím zvyšovat šanci opakovaný stres suchem přežít.

Striktní izolace napadených lesních porostů je vzhledem k aktivnímu letu hmyzích škůdců i šíření patogenů vzdušnými proudy nedostatečná a zároveň v praxi neuplatnitelná. Skutečná odolnost a stabilita ekosystémů spočívá v podpoře genetické variability dřevin (např. podporou přirozené obnovy nebo vnášením osiva kvalitních populací), v přirozené selekci vitálních linií, a především v cíleném vytváření druhově bohatých lesních struktur. Právě prostorová a druhová pestrost představuje důležitý předpoklad pro to, aby lesy dokázaly efektivně čelit výzvám spojeným s postupující klimatickou změnou.

Článek vznikl za podpory Ministerstva zemědělství v rámci smlouvy na zajištění Lesní ochranné služby. Vychází s podporou Výzkumného ústavu lesního hospodářství a myslivosti, v. v. i.