Vejdeme se?

Žádná populace nemůže růst donekonečna. Představa nějakého stropu, ať už se týká růstu lidské, či jiné populace, je všeobecně zažitá a intuitivní; plyne ostatně ze známé logistické rovnice. Rozumíme ale skutečně této rovnici a tomu, co vlastně onen strop určuje? Lze vůbec nějak stanovit, kolik se nás vejde na planetu? A není představa předem dané nosné kapacity prostředí jen iluze?

Nosná kapacita prostředí je základní ekologický koncept, s nímž operuje kdekdo. Učebnicová poučka zní, že populace zpočátku rostou téměř exponenciálně, ale jak si jedinci čím dál více začínají konkurovat ve využívání zdrojů, růst se postupně zpomaluje, až se zastaví na nějaké rovnovážné hodnotě dané prostředím, kterou proto nazýváme nosná kapacita prostředí. Populační růst má tedy tvar známé esovité křivky, kterou popisuje logistická rovnice, říkají učebnice.

Kde se ale bere tato představa? Málokterá populace v přírodě opisuje tuto pěknou křivku; většina různě kolísá, často i hodně divoce. Dlouhodobě jsou sice populace v nějakém smyslu stálé a jen občas vymírají nebo naopak nastane populační exploze, ale nosná kapacita prostředí není něco, co by bylo jen tak vidět. Její existence plyne spíš z teoretických úvah, které stojí právě za logistickou rovnicí. Podívejme se, z čeho tato rovnice vychází a proč si myslíme, že představuje správný popis dynamiky populací.

Sloni se množí velmi pomalu, a právě proto na nich Charles Darwin ve svém Původu druhů ilustroval potenciál exponenciálního růstu. Vypočítal, že za předpokladu, že slonice dospívá ve třiceti, dožívá se sta let a do svých osmdesáti let vychová šest slůňat, populace potomků jedné slonice by za pouhých 750 let dosáhla osmnácti milionů jedinců. V tomto ohledu se spletl, přesnější výpočet ukáže, že i za těchto ne zcela realistických předpokladů (mortalita slonů je určitě výrazně vyšší) by výsledná populace měla asi milion jedinců obojího pohlaví. Přesto je zřejmé, že takto sloní populace růst nemohou a musí existovat nějaká mez, která růst brzdí. V Krugerově národním parku v Jihoafrické republice populace slonů od té doby, co se v devadesátých letech přestala regulovat odstřelem, setrvale roste (na rostoucí populaci lze usuzovat mimo jiné z hojného zastoupení slůňat ve všech stádech). Nyní dosahuje kolem 20 tisíc jedinců a nikdo neví, co a kdy tento růst zabrzdí – existuje obava, že k nasycení dojde až po vyčerpání zdrojů, spočívajícím ve zničení značné části vegetace parku.

Pasti formálního popisu

Logistickou rovnici lze odvodit dvěma různými způsoby, které vedou k matematicky ekvivalentnímu výsledku. Přesto se pokusím ukázat, že tato odvození nejsou rovnocenná. Obě vycházejí ze základní premisy, že populační růst je v prvním přiblížení úměrný jednak počtu jedinců v populaci, jednak schopnosti každého jedince se za jednotku času namnožit. Základním vyjádřením populačního růstu je pak následující diferenciální rovnice:

dN/dt =rN,     (1)

kde na levé straně je změna velikosti populace během limitně malého časového intervalu a na pravé násobek velikosti populace N a per capita populačního růstu r, který zahrnuje jak množství potomků vyprodukovaných jedincem během tohoto intervalu, tak pravděpodobnost jeho úmrtí.

Tato rovnice ovšem vede k exponenciálnímu růstu – příspěvek každého jedince je konstantní, takže čím větší je populace, tím rychleji roste (obr. 1). Růst donekonečna ale nelze, takže je třeba rovnici doplnit, a tím ji udělat realističtější. Jednou z možností je předpokládat, že existuje nějaký strop, tedy maximální počet jedinců v daném prostředí, přičemž růst populace je tím menší, čím relativně blíž k tomuto stropu populace je. Strop označme K a nazvěme jej právě nosná kapacita prostředí. Pak můžeme předpokládat, že růst populace je úměrný relativní vzdálenosti mezi populační početností N a stropem K, což je (K − N)/K. Dostáváme rovnici

dN/dt =rN((K-N)/k),     (2)

což je klasická logistická rovnice, kterou najdeme ve všech učebnicích (často zapisovanou jako dN/dt = rN(1 − N/K), viz rámeček 1. Všimněme si ale, co jsme udělali a jak se nám tam dostala nosná kapacita prostředí – zkrátka jsme předem nějakou maximální hladinu předpokládali a vložili tam brzdný člen (v závorce), odpovídající rozdílu mezi dosaženou populační velikostí a tímto maximem K. V tomto odvození je K zkrátka náš výmysl, kterým jsme zajistili, že populace neroste donekonečna. Pak ale nemá smysl se ptát, co K určuje, proč má danou hodnotu a proč se různé populace liší ve své nosné kapacitě prostředí. V rovnici je proto, že jsme ji tam chtěli.