Stromy ve vodě

V trvale zatopených oblastech ale mohou růst i mohutné životaschopné lesy. Známe je z mnoha míst světa a v minulosti rostly i v českých zemích. Za příznivého geologického vývoje dokonce z některých vznikla ložiska uhlí a pozůstatky takových pravěkých lesů se v hnědouhelných dolech mostecké pánve zkoumají už řadu let. Ve vysokých stěnách povrchových dolů Libouš, Vršany a Bílina jsou celé skupiny a horizonty pařezů ze spodního miocénu (před 20–18 miliony let). Některé z nich dosahují šířky přes tři metry a několikametrové výšky.

Pařezy v lomu Bílina

Nejznámější a nejdetailněji studovaný je asi pařezový horizont na lomu Bílina. Nad stropem zde těžené uhelné sloje v hloubce přes 200 m je vidět desítky různě velkých, prouhelnělých, převážně pařezových částí stromů spočívajících vedle sebe v pravidelných rozestupech. Některé mají až 1500 letokruhů; častý je výskyt extrémně širokých dutých pařezů vyplněných vrstevnatým jílem. Vrstvu s pařezy studují paleontologové již desítky let. Složení flóry rekonstruují ze zbytků olistění, plodů, semen a pylových zrn nebo ze spor nalézaných ve vrstvě jílů a jílovců. To vše ukazuje na poměrně chudou asociaci většinou vlhkomilných rostlin (asi 27 druhů). Dominují opadavé jehličnany patisovec (Glyptostrobus europaeus) a pasekvoje (Quasisequoia glyptostroboides), rotangové palmy druhu Calamus daemonorops a zbytky několika druhů listnatých dřevin. Mezi listnáči je svými obrovskými trojzubými listy nejzajímavější Craigia bronii, patřící k lípovitým, a najdeme zde také několik druhů dřevin pravděpodobně spíš keřovitých. Nalézané zbytky bylin představují především bahenní traviny a kapradiny. Kapradiny jsou zastoupeny jak běžnými vějířovitými typy, tak dvěma plovoucími druhy. Mezi živočišnými zkamenělinami převládají otisky krunýřů dvou druhů želv a schránek mlžů – perlorodek.

V posledních letech se geologové rozhodli věnovat stromům. Jejich fosilie jsou sice největší, přesto byly v minulosti opomíjeny, a řada otázek zůstala proto nezodpovězena. Kupříkladu které z dřevin nám zanechaly úchvatný les pařezů? Jaký vztah mají dosavadní paleontologické nálezy k těmto pařezům? Byly sem nalezené pozůstatky rostlin připlaveny, nebo představují místní vegetaci? Jaké panovaly v biotopu pohřbeného lesa podmínky? Jak to, že pařezy zůstaly zachovány v takovém množství?

V minulosti se zdálo, že na zkoumání zuhelnatělého dřeva není žádná vhodná metodika. Částečné řešení přinesly nové metody analytické chemie – separační techniky ve spojení s hmotnostní spektrometrií, aplikované na celou hmotu dřeva, resp. na její rozpustnou část. Hmotnostní spektrometry dokážou identifikovat mnoho složitých organických sloučenin a hledat mezi nimi takové, které mohou být typické pro různé skupiny rostlin ve zkamenělém stavu. Hledání biochemických fosilií či biomarkerů se díky laboratorní technice silně rozvinulo na přelomu století a postupně jsme získali poměrně dobrou představu o tom, jaké skupiny dřevin je možno touto metodou odlišit.

Náhodným způsobem jsme v letech 2008 a 2009 odebrali 23 vzorků z různých pařezů rozmanitých tvarů a velikostí, podrobili je extrakci a následné analýze nasycených i nenasycených uhlovodíků zachycených v roztoku. Výzkum od začátku ukázal překvapivě jasnou náležitost všech vzorků k jehličnatým stromům ze skupiny cypřišovitých. Zprvu se zdálo, že podle nápadně rozdílného poměru ve výskytu některých zjištěných biomarkerů by zde mohly být dvě výrazné podskupiny odpovídající dřevinám známým z dřívějších paleontologických výzkumů – patisovci a pasekvoji. Věc ale byla nejistá. Jednak existovala ještě jedna malá, ale zřetelná skupinka přechodného složení, jednak geochemická zkušenost říkala, že odlišnost obou skupin může být dána i odlišným vývojem jednotlivých pařezů v sedimentu. Bylo potřeba najít další metodu, která by hypotézu dvou druhů potvrdila, nebo vyvrátila.

Pomohl poznatek vycházející z terénní geologické praxe. Dřevo proměněné na hnědé uhlí si dobře zachová svou strukturu a lze s ním pracovat obdobně jako s normálním dřevem. Je možné je štípat, lámat a řezat. Řezání v měkkém materiálu vše zastře, ale štípáním a lámáním se naopak dají dobře vyrábět radiální, tangenciální i transverzální řezy potřebné pro zkoumání mikrostruktury dřeva. Pokovené řezy se dobře pozorují pod skenovacím elektronovým mikroskopem (SEM), jemuž nevadí ani neprůsvitná černá barva, ani nerovný povrch.

Již u prvních vzorků se ukázalo, že použití neotřelého postupu přinese výsledky. I přes značnou deformaci buněčných stěn lze identifikovat mnoho základních xylotomických prvků – a to pěkně trojrozměrně. Oči a ruce šikovné studentky geologie Jany Boudové pod vedením zkušeného znalce architektury fosilního dřeva Jakuba Sakaly dokázaly mezi všemi vzorky rozlišit dvě skupiny architekturně odlišného dřeva ze skupiny cypřišovitých. Ty se podařilo ztotožnit s druhy známými z paleontologických výzkumů. Prvotní hypotézu o dvou chemicky odlišných skupinách tento výsledek vyvrátil. I docela výrazné odlišnosti v obsahu některých biomarkerů jdou totiž napříč skupinami, jež byly nově stanoveny na základě architektury dřeva. Mikroskopický výzkum také potvrdil makroskopicky zřetelnou přítomnost letokruhů, střídání vrstviček jarního a letního dřeva, a také odhalil jejich zvláštní povahu. To, co se makroskopicky jevilo jako kompaktnější a obyčejně se to vnímá jako letní část letokruhů, je ve skutečnosti silně stlačené dřevo jarní. Tenké buněčné stěny jarního dřeva jsou k sobě přimáčknuty tak, že z původního lumenu buňky místy nezbylo nic. Naopak masivní stěny letních čili pozdních buněk lépe odolaly tlaku nadložních vrstev mocných až 500 m. Co to znamená pro pohled na původní velikost pařezů? Kromě toho, že byly vyšší, musely být původně také až dvakrát širší, ačkoli i dnes některé z nich mají průměr výrazně přesahující dva metry.

V pařezovém horizontu rostly v obrovské převaze pouze dva druhy stromových dřevin – oba ze skupiny cypřišovitých. Druhově velmi chudý a řídký les stál trvale ve vodě. Vrstevnatost jílu mezi stromy není nijak narušena, což znamená, že dno nevysychalo. Fosilní zbytky – větvičky, olistění, šišky, semena i pyl – zachycené ve vrstevnatých jílech v okolí pařezů pocházejí převážně ze stromů a keřů rostoucích na místě. Lze podle nich určit druh stromu, k němuž pařez náleží. Pařezové části stromů vytvářely malé ostrůvky a na nich vegetovala většina ostatních rostlin. Původní pozici pařezů potvrzuje výskyt kořenového systému obklopeného nevrstevnatým bioturbovaným jílem v jejich těsné blízkosti. Ve vrstvičkách jílu vzniklých během sezonních povodní se tytéž rostlinné ostatky objevují opakovaně. Periodický přísun nového bahna tedy místní bahenní rostliny nevyhubil, jen vždy založil jejich novou generaci. Naopak asociace otisků rostlin vzdálené jen pár metrů se ve svém složení liší. To ukazuje na mozaikovitě proměnlivý charakter podrostu.

V lomu Bílina je vše ještě zajímavější, neboť pařezový horizont představuje jen stovky metrů široký koridor, ve kterém po jistou dobu nevznikala rašelina. Na sever i na jih od bezuhelného pásu vrstva pařezových horizontů postupně přechází do 2–3 metry mocné vrstvy uhelné sloje. V pásu dlouhém několik kilometrů a širokém stovky metrů je sloj nahrazena jílem s pařezy. Sem přinášela voda jíl do jinak souvislého močálu, ve kterém se ukládala rašelina. To je úžasná věc. V uhelné sloji totiž nejsou zkameněliny, podle kterých by se dalo usuzovat na složení flóry rostoucí v rašelinotvorném močálu (kromě pylu, který odolává rozkladu a šíří se až příliš snadno). Naopak v popsaném bezuhelném pruhu je v jílu zakonzervováno fosilií dost. Není důvod se domnívat, že by se místní porost musel nějak výrazně odlišovat od toho v blízkém rašeliništi. Okolní rašelinotvorný močál, kam se již jílová suspenze nedostala, vypadal podobně a převládaly v něm tytéž rostliny, jaké dnes nalézáme v pařezovém horizontu. Možná zde rostly v odlišných proporcích, v jiné hustotě a rozměrech.

Dnešní podoba fosilních biotopů

O tom, jak vypadal močálový biotop v miocenní mostecké pánvi, nemusíme ale jen spekulovat, můžeme se na něj jet i podívat. Rozsáhlé močály s převládajícím porostem opadavých cypřišovitých jehličnanů příbuzných těm, které jsme potvrdili v lomu Bílina, najdeme ve vlhkých subtropických oblastech severní polokoule. Kromě severního Vietnamu a jihovýchodní Číny, kde roste přímo zástupce rodu Glyptostrobus, najdeme nejrozsáhlejší močály s cypřišovitými na celé východní pobřežní plošině USA od jižní Floridy po Washington a také v povodí řeky Mississippi.

Vůdčími zástupci opadavých cypřišovitých jsou zde dva taxony tisovců (druhy nebo také poddruhy, či dokonce jen dvě botanické variety jednoho druhu¹⁾) – tisovec dvouřadý (Taxodium distichum) a tisovec vystoupavý (Taxodium ascendens). Každý z nich se specializuje na jiný typ mokřadního prostředí. Tisovec dvouřadý má v oblibě minerální propustnější substrát, a proto se vyskytuje spíše v močálech v říčních nivách nebo přímo v říčních korytech, kde se mu vody dostává odspoda. Zatímco tisovec vystoupavý snáší velmi dobře kyselé rašelinné půdy s nedostatkem živin, a vyskytuje se tudíž především tam, kde převažuje přísun vody shora, srážkami. Tato adaptace u nich vedla k drobným odlišnostem,²⁾ více toho ale mají podobného. Pro oba tisovce je charakteristická výrazně rozšířená spodní část kmene, která u starých stromů může dosahovat průměru až několik metrů. Typické pro oba tisovce jsou také svislé kořenové výběžky vyrážející z horizontálních kořenů vzhůru nad povrch substrátu (tzv. kolena), na jednotlivé šupiny se rozpadající drobné kulovité šišky a na podzim opadající letorosty. Zesílená báze kmene je u tisovce vystoupavého výrazně podobnější klenuté kuželce než pravidelnému kuželu, jako je tomu u tisovce dvouřadého.

Oba stromy vytvářejí na jihovýchodě USA husté, téměř monokulturní porosty tisovcových močálů. Porůstají rozsáhlé plochy jižní Floridy (největší mokřadní plocha USA – Everglades; viz rovněž Vesmír 83, 29, 2004/1), dominují v močálu Okefenokee v Georgii, obrůstají břehy jezer a vlhké nivy všech řek a zarůstají opuštěné mlýnské rybníky a jakékoli jiné mělčí nádrže nebo zamokřené plochy. Jejich areál se díky podobným klimatickým nárokům na velkých plochách kryje s rozšířením aligátorů, želv, palem sabal (rod Sabal) a serenoy plazivé (Serenoa repens). Pouze nejsevernější výskyt v Severní Karolíně a ve Virginii (např. v Dismal Swampu) už se prolíná s biotopy s teplotně méně náročnými rostlinami a živočichy.

V Everglades, Okefenokee i Dismal Swampu výskyt tisovce přesně označuje místa, kde trvale stojí voda. V Everglades se v nejhlubších částech močálu tyčí tisovcové dómy – v půdorysu oválné lesíky až lesy s nejvyššími stromy uprostřed, zatímco mělké části obsazují traviny. V močálu Okefenokee, větším, než je současná mostecká pánev, jsou zase známy pozoruhodné tisovcové lesíky porůstající plovoucí ostrovy rašeliny uprostřed jezerních ploch. Vrchoviště Dismal Swamp je známé centrálním kruhovým jezerem Drummond, jehož břehy ve vodě lemují prastaré solitérní tisovce, které mají spodní části kmene odolávající pobřežnímu příboji rozšířené do rekordních rozměrů přesahujících čtyři metry.

Pohled na úseky takových močálů s tisovci stojícími ve vodě vysvětluje řadu jevů známých z mostecké pánve ve fosilním záznamu. V řadě pařezových horizontů často nacházíme rozšířené, duté spodní části kmenů, široké mnohdy dva až tři metry. Nejsou dokladem obrovitosti pravěkých cypřišovitých, ale jejich adaptace na měkký substrát. Zajímavé je, že u miocenních cypřišovitých nebyly zaznamenány svislé kořenové výběžky, dokonce ani u druhu Taxodium dubium, který se v mostecké pánvi také často vyskytuje právě tam, kde mohl růst na propustnějších minerálních substrátech v okolích řek a na plošinách pravěkých říčních delt, obdobně jako dnes Taxodium distichum.

A jak báječný pařezový horizont odkrytý na lomu Bílina vznikl? Po většinu času, kdy se tvořily vrstvy rašeliny v obrovském severočeském močálu, zásobovala oblast vodou řeka ústící do pánve mezi Rakovníkem a Žatcem. To se v době vzniku námi pozorovaného pařezového horizontu radikálně změnilo. Řeka svoje ústí zcela nebo částečně přemístila do míst, kde se dnes rozkládá město Bílina. Byl to počátek radikální přeměny rašeliniště v jezero. Nová řeka začala na Bílinsko přinášet spolu s vodou také písek a jíl. Písčité usazeniny končily hned na okraji močálu, dále postupovala jen vodní jílovitá suspenze. Uprostřed močálu se v té době díky vpádu řeky náhle objevily perlorodky rodu Margaritana. Otisky jejich misek nacházíme v ose jezerního koridoru v jílech, kde by neměly žít.

Jíl zatížil rašelinu nasycenou vodou a přes 200 metrů mocná vrstva, která se kupila víc než milion let, začala pozvolna prosedat. V předpolí ústí řeky vznikl trvale zatopený jezerní prostor, v němž pomalu proudila voda. Opad stromů žijících v tomto mělkém jezeru se již nestihl nakupit a konzervovat do podoby rašeliny. Mezi vrstvičkami jílu se zachovalo pouze bohaté svědectví o bující flóře – otisky listů, větviček, semen, šišek. Protáhlým koridorem odtékala voda na západ do centra močálu a přímo v jezerním koridoru se při zpomalení proudu zbavovala stále větších porcí jílové suspenze. V časech dlouhodobě vyšších přítoků vody byl stav hladiny v jezeře a okolním močálu dokonce tak vysoko, že hynuly dominantní bahenní cypřiše. Části kmenů nad hladinou zetlely a uhnily, zatímco pařezy zůstaly konzervovány pod hladinou a v bahně. Koridor se postupně rozšiřoval a vzniklo jezero zaujímající celou mosteckou pánev (Vesmír 93, 424, 2014/7).