Čtvrtá vrstva

Zárodečné vrstvy – tedy buněčné embryonální vrstvy, ze kterých během individuálního vývoje vznikají tkáně a orgány – jsou hned vedle buněk považovány za základ strukturální organizace embrya každého mnohobuněčného živočicha. První pozorování zárodečných vrstev či listů pochází již z počátku 19. století (viz rámeček 2) a schémata vzniku a vývoje těchto vrstev jsou dodnes tím nejzákladnějším, co si odnášíme z hodin obecné biologie. Standardně rozeznáváme tři zárodečné vrstvy – ektoderm, entoderm a mezoderm – a právě podle jejich přítomnosti se mnohobuněční živočichové (Metazoa) učebnicově rozdělují na Monoblastika, Diblastika a Triblastika.

V tomto článku však budeme uvažovat názor odlišný. My obratlovci se od ostatních skupin odlišujeme hlavně novými tkáněmi, které jsou většinou odvozené od buněk neurální lišty. Obratlovci vznikli díky zásadním přeměnám embryogeneze. Buňky neurální lišty přebudovávají zavedená schémata triblastického vývoje, v němž nově hrají zásadní roli indukční procesy a epigenetické interakce. Buňky neurální lišty mohou být lehce považovány za další zárodečnou vrstvu a obratlovci za živočichy nikoliv triblastické, ale tetrablastické.¹⁾

Zárodečné vrstvy a „stavební plán“ obratlovců

Zárodečné vrstvy představují jeden ze základů pochopení organizace živočišného těla. U „vyšších živočišných skupin“ vznikají povrchové struktury související s pokožkou a nervovým systémem z vnější zárodečné vrstvy, ektodermu. Z vnitřní vrstvy, entodermu, vznikají soustavy orgánů uvnitř našeho těla, jako je např. trávicí soustava či trávicí žlázy. Všechny zbylé tkáně (kosti, svaly, cévní či močopohlavní soustava) vznikají z mezodermu. Toto klasické učebnicové rozdělení však překvapivě neplatí pro obratlovce, přestože jsou mezi triblastické kmeny počítáni. Kupříkladu v hlavě obratlovců je drtivá většina skeletotvorných a pojivových tkání embryonálně odvozena z buněk neurální lišty. Buňky neurální lišty tvoří i významnou část soustavy nervové a přispívají do mnoha vnitřních orgánů.²⁾

Neurální lišta (obr. 1 a obr. 2) je často popisovaná jako přechodná embryonální struktura, vznikající během neurulace na hřbetní straně embrya. Během vzniku neurální trubice se z tohoto materiálu postupně oddělí obrovské množství buněk, které migrují k břišní straně a vytvářejí spoustu nových buněčných derivátů. Zároveň přispívají do struktur, které u původnějších skupin vznikají z odlišných zárodečných vrstev (viz rámeček 1). Kromě buněk neurální lišty se obratlovci liší od ostatních skupin i populací epidermálních plakod, které vytvářejí základy všech smyslových orgánů i část nervové soustavy a společně s buňkami neurální lišty dávají vznik orgánům odpovědným za interakce s okolím. Obratlovci tedy nemohou být považováni za klasická triblastika. Od ostatních skupin se evolučně oddělili právě tím, že si z buněk neurální lišty vytvořili mnoho nových buněčných typů, tkání a interakcí, jež tvoří evoluční nadstavbu nad původním stavebním plánem triblastik. Můžeme však tyto tkáně považovat za další zárodečný list?

Primární a sekundární zárodečné vrstvy

K formování finálních zárodečných vrstev dochází až během gastrulace (viz rámeček 3). Ektoderm a entoderm jsou však jako předběžné vrstvy přítomny již ve vajíčku před oplozením, kde se formují díky informaci zděděné po matce. Pro jejich vznik není nutná interakce pohlavních buněk. Ektoderm a entoderm jsou primární zárodečné vrstvy, neboť se v ontogenezi zakládají nejdříve a jsou fylogeneticky původnější – monoblastika a diblastika předcházela triblastikům. Mezoderm se objevuje až po oplodnění a jeho embryonální vznik z ektodermu nebo z pomezí ekto-entodermu je indukován tkáňovými interakcemi. Mezoderm je zárodečná vrstva odvozená ontogeneticky i evolučně – je to sekundární zárodečná vrstva. Neurální lišta může být považována za další sekundární zárodečný list ze stejných důvodů. Obě vznikaji velmi časně a obě díky induktivním interakcím mezi primárními listy (buňky neurální lišty vznikají na pomezí neurálního a nonneurálního ektodermu kaskádou reakcí zvanou neurální indukce).

Jak mezoderm, tak neurální lišta dávají vznik embryonálnímu mezenchymu (embryonální podpůrné tkáni). To ukazuje, že při vzniku obratlovců převzala neurální lišta značnou část funkcí mezodermu. Z evolučního hlediska znamenal vznik mezodermu obrovskou změnu v časoprostorovém přístupu k původním tělním plánům diblastik a vedl k rozrůznění přibližně dvaceti nových živočišných skupin, které souhrnně nazýváme triblastické (od žahavců po strunatce). Vznik další sekundární zárodečné vrstvy, neurální lišty, vedl k diferenciaci obratlovců a k dalším nedozírným změnám zavedených vývojových mechanismů.

Neurální lišta jako základní embryonální specifikum obratlovců

Většina znaků, jimiž se obratlovci odlišují od ostatních skupin (hlavové nervy se senzorickými ganglii, přední mozek, párové modifikace hltanu (faryngu) a jeho skeletálních elementů, pokryvný skeletální systém ap.) je z větší části odvozena od buněk neurální lišty. Z embryonálního hlediska je tedy neurální lišta nejdůležitějším původním znakem obratlovců. Právě ona embryonálně konfiguruje základní evoluční novotvar obratlovců – hlavu.³⁾ Zatímco v trupu migrují buňky neurální lišty jednotlivě, v hlavě vytvářejí tři souvislé buněčné proudy⁴⁾ s obrovským množstvím buněk (obr. 2). Typickou vlastností takto nově vzniklých buněk je semikmenovost čili multipotence. To znamená schopnost adaptivně reagovat²⁾ a rozlišit se do obrovského množství buněčných typů a derivátů. Plasticitu a rozdíly ve skeletogenní potenci mezodermu a buněk neurální lišty zkoumal následující experiment, při němž byla část hlavového mezodermu nahrazena buňkami neurální lišty.⁵⁾ Vznikla experimentální kuřata, u nichž část mezodermální lebky bez jakýchkoliv pozorovatelných problémů vznikla z buněk neurální lišty, které se ukázaly být vývojově schopné mezoderm plně nahradit. Evoluční úspěch obratlovců je z části přisuzován právě této vývojové plastičnosti našich hlavových tkání. Evoluční vznik zubů a čelistí⁶⁾ či ptačího zobáku⁷⁾ – to vše a mnohé další vzniklo díky plastičnosti mezenchymu odvozeného od buněk neurální lišty a jeho schopnosti adaptivně reagovat.

Zárodečné vrstvy, homologie a evolučně-vývojová biologie

Od objevení zárodečných vrstev r. 1817 se považovalo za samozřejmé, že homologickéorgány musejí bezpodmínečně vznikat ze stejných zárodečných vrstev. Anatomické homologie, hledané do té doby pouze na dospělcích, se transformovaly do homologií embryonálních. Embrya se stala důkazem evoluce a embryonální procesy začaly být nahlíženy jako příčiny evolučních změn (od původního náhledu „ontogeneze rekapituluje fylogenezi“ k modernějšímu „sled ontogenezí vytváří fylogenezi“). Ukázalo se také, že struktury klasicky považované za homologické napříč skupinami nemusejí nutně embryonálně pocházet ze stejné zárodečné vrstvy a nemůžeme ani očekávat, že homologické elementy vyrůstají cestou identických vývojových mechanismů. Homologie, čili kontinuita vývojové informace od předka k následovníkům, je mnohoúrovňový a značně nelineární problém. K evolučním změnám může dojít na kterékoliv úrovni hierarchicky uspořádaných vývojových programů a hledání „neviditelných linek plození, které nás spojují úplně se vším živým (jak by řekl Darwin)“,⁸⁾ je nesmírně obtížné. Posuďte sami: kosti a chrupavky v přední části hlavy obratlovců vznikají z buněk neurální lišty, zatímco zadní část stejných hlavových tkání vzniká z mezodermu. Obdobně si většina druhoústých živočichů s hltanovými štěrbinami vytvořila podpůrný skelet těchto štěrbin, který je však u původních skupin tvořen pouze nebuněčnou chrupavkou a je vylučován výhradně epiteliálními buňkami ektodermu, entodermu a mezodermu. U obratlovců ale nacházíme v hltanu struktury, které jsou tvořeny kompaktními buněčnými elementy, jež mají původ v migrujících buňkách neurální lišty.⁹⁾ Kontinuita informace (zde např. exprese SoxE genů řídících morfogenezi kolagenů, proteinů typických pro chrupavku) nám však jasně naznačuje, že tu jde o vzájemně homologické struktury, přestože jejich embryonální původ a buněčná struktura tkání během evoluce prošly zásadními změnami.

Ch. Darwin a A. R. Wallace ukázali, že na evoluci můžeme pohlížet jako na „společný původ s následnými modifikacemi“. Moderní syntéza 30. a 40. let minulého století viděla evoluční změny převážně jako statistickou populační dynamiku, zatímco po objevu struktury DNA byla evoluce vnímána prizmatem dědičných změn v sekvencích DNA. Evolučně-vývojová biologie¹⁰⁾ se zaměřuje na zkoumání otázek, jak se ontogeneze vyvíjí v průběhu evoluce nebo které změny ve vývojových procesech ovlivňují (či vytvářejí) evoluci. Pohled vědy evo-devotické¹¹⁾ nám také umožňuje nahlížet obratlovce jako organismy, které evolučně vznikly díky zásadnímu přebudování triblastického vývoje (hlavně) pomocí buněk neurální lišty, které mohou být následně považovány za další zárodečnou vrstvu a obratlovci za organismy tetrablastické.