Temní architekti tání

Když si prohlížíte satelitní snímky grónského ledovcového štítu, místo oslnivě bílé plochy uvidíte rozsáhlé tmavé skvrny, pokrývající stovky kilometrů čtverečních. Tyto „temné květy“ jsou dílem mikroskopických řas a jejich dopad dalece přesahuje pouhou estetiku – tmavší povrch pohlcuje více slunečního záření, led se rychleji ohřívá a taje. Samotné zabarvení ledu řasami přispívá k tání ledovce podobně významně jako zvýšení teploty vzduchu. Teprve nedávno se podařilo odhalit příčinu tohoto zabarvení: klíčovou roli hraje železo a jeho komplexy.

Ledovce a ledovcové štíty v polárních a horských oblastech jsou plnohodnotnými ekosystémy, ve kterých hrají hlavní roli mikroorganismy. Krajina, která je na první pohled bez života, skrývá překvapivě bohatá společenstva. Všude, kde se vyskytuje, byť jen dočasně, tekutá voda, najdeme aktivní mikrobiální populace: v tající sněhové pokrývce, na povrchu ledu, v kryokonitových jamkách,¹⁾ uvnitř ledu i na rozhraní mezi ledem a podložím (viz také Vesmír 89, 746, 2010/12).

Dnes je již obecná shoda na tom, že biotopy spojené s ledovci jsou z více hledisek významné v globálním kontextu. Stačí třeba připomenout, že ledovce a ledovcové štíty pokrývají přibližně 10 % zemského povrchu, přičemž jen grónský ledovcový štít zabírá plochu 1,7 milionu km². My se zaměříme na jejich povrch, kde je alespoň část roku dostupné sluneční záření a hlavním hybatelem toku energie a hmoty jsou fotosyntetické mikroorganismy.

V závislosti na typu prostředí zde dominují různé taxonomické skupiny, které obecně spojuje adaptace na extrémní podmínky na povrchu ledovce. Specifický svět představují kryokonitové jamky, v nichž hrají zásadní roli sinice (cyanobakterie). Oproti tomu v tajícím sněhu rostou sněžné řasy – jedná se většinou o chlorofytní²⁾ zelené řasy ze skupiny Chlamydomonadales, které mají v části životního cyklu schopnost aktivního pohybu (viz rámeček Najdi deset rozdílů…). Samotný povrch ledu osidluje pozoruhodná skupina streptofytních zelených řas.²⁾ Tyto druhy nenajdeme nikde jinde, a proto o nich mluvíme jako o ledovcových řasách. Jedná se o zástupce spájivek (Zygnematophyceae), především z rodu Ancylonema. Tyto organismy jsou skutečnými ekosystémovými inženýry, kteří aktivně mění své prostředí a vytvářejí podmínky pro další organismy. Pojďme si je představit detailněji a poodkrýt tajemství jejich zvláštního zabarvení.

Protagonisté příběhu

Zatímco červený sníh, způsobený nejčastěji sněžnými řasami z rodu Sanguina, je nápadný a láká pozornost, hnědošedé zabarvení (místy až s nádechem do růžova) holého povrchu ledovců bylo často přehlíženo. Jak se ale ukázalo, právě toto nenápadné zbarvení je mimořádně významné. Způsobují ho květy ledovcových řas společně s atmosférickou depozicí sazí a prachu.

Jeden z druhů ledovcových řas (Ancylonema nordenskioeldii) popsal z Grónska švédský botanik Sven Berggren již v sedmdesátých letech 19. století. Již tehdy zaznamenal charakteristické intenzivní hnědavé zabarvení vakuol. Detailnější popis biologie a ekologie ledovcových řas se však objevil teprve v posledních letech. Dnes víme, že masivní květy způsobené touto skupinou se vyskytují prakticky na všech ledovcích od Arktidy přes Alpy až po Antarktidu, Himaláje a tropické oblasti (viz rámeček Mizející svět tropických ledovců). Satelitní snímkování, které dnes umožňuje mapovat rozšíření těchto květů v čase a prostoru, ukázalo, že v některých oblastech pokrývají stovky kilometrů čtverečních. Jejich schopnost přežít, a dokonce prosperovat na holém ledu z nich činí jedny z nejúspěšnějších extremofilních organismů na planetě. Přes extrémní prostředí, které panuje na povrchu ledovců, zde najdeme až desetitisíce buněk řas na mililitr tavné vody.

Druh A. nordenskioeldii (obr. 4) dominuje na grónském ledovcovém štítu a dalších arktických lokalitách (Island, Svalbard), ale vyskytuje se také v evropských Alpách. Má válcovitě protáhlé a širší buňky a vytváří vlákna, zatímco druh Ancylonema alaskanum (obr. 5) má jednotlivé kulatější buňky a dominuje zejména na evropských horských ledovcích. Byl zaznamenán i na Aljašce, v Antarktidě, Himálaji, roztroušeně na Svalbardu i v Grónsku a na mnoha dalších lokalitách. Populace z různých regionů vykazují určitou variabilitu v rozměrech buněk, což spolu s přibývajícími molekulárními daty naznačuje, že diverzita této skupiny je podceněná. Dalším druhem ledovcové spájivky je Cylindrocystis brebissonii f. cryophila, vegetační květ způsobený tímto druhem byl však zaznamenán jen velmi vzácně.

Podobně jako pro jiné spájivky je pro ledovcové řasy rodu Ancylonema typickým způsobem pohlavního rozmnožování tzv. konjugace (spájení). Při spojení dvou vláken do podoby žebříku u druhu Ancylonema nordenskioeldii byly pozorovány nepravidelně podlouhlé zygoty. Zprávy o výskytu těchto zygot jsou však velmi ojedinělé, na ledovci dominují vegetativní buňky. Dosud tedy není známo, jakým způsobem tyto buňky přežívají dlouhé zimní období. Lze se pouze domnívat, že většinou se tak děje právě ve vegetativním stavu a že z inokula se v dalším roce vyvine nová populace. Předběžné výsledky naznačují, že buňky nalezené v zimě v hloubce pod sněhem okamžitě reagují na vystavení světlu.

Extrémní podmínky, extrémní ochrana

Podmínky na povrchu ledovců jsou skutečně extrémní. Intenzita fotosynteticky aktivního záření může dosahovat až kolem 2000 μmol fotonů m^–2 · s^–1. Pro srovnání: v laboratoři obvykle kultivujeme řasy při ozářenostech pod 100 μmol fotonů m^–2 · s^–1. Sníh a led odrážejí až 90 % světla, takže řasy čelí záření, které přichází nejen shora, ale ze všech stran. UV záření může přímo poškodit DNA, silné viditelné světlo inhibuje fotosyntézu generováním toxických reaktivních forem kyslíku. K tomu přidejte extrémně chladné podmínky, kdy teplota tavné vody osciluje jen těsně nad bodem mrazu, a nedostatek základních živin. Pro rozvoj ledovcových řas je ale klíčové, že voda v kapalném skupenství je v těchto částech ledovce přítomna po celé letní období.

Pod mikroskopem je klíč k úspěchu ledovcových řas zřejmý: většinu objemu buňky vyplňují vakuoly s tmavohnědou až téměř černou tekutinou. Tato tmavá pigmentace funguje jako velmi účinná vnitřní sluneční clona, která chrání chloroplasty a jádro před vysokými intenzitami slunečního záření. Jde o zásadní adaptaci – ukázalo se, že chloroplasty ledovcových řas jsou adaptovány na intenzity fotosynteticky aktivního záření až o dva řády nižší v porovnání s tou, která dopadá na povrch ledovců. Neméně významné je, že tmavý pigment radikálně (až padesátkrát) zvyšuje absorpci energie dopadající na povrch ledovce a přispívá k dalšímu tání, což dále zlepšuje podmínky pro růst řas i dalších mikroorganismů.

Jak již bylo řečeno, ledovcové řasy patří do třídy Zygnematophyceae, což jsou nejbližší příbuzní suchozemských rostlin. Tato skupina získala při přechodu na souš horizontálním přenosem geny regulující vývoj buněk a stresovou odpověď, což mohlo být klíčem k úspěšné kolonizaci nejen souše, ale i povrchu ledovců. Mimo kryosféru žijí jejich nejbližší příbuzní například na mokrých skalách v lesích, v alpských potocích nebo v rašelinných tůňkách.

Záhada dvou barev

Hlavní složku tmavého zabarvení ledovcových řas se podařilo identifikovat před více než deseti lety jako derivát purpurogalinu – vzácného fenolu s neobvyklou benzotropolonovou strukturou, který je známý například z dubového dřeva napadeného houbami, duběnek nebo černého čaje. Předpokládalo se, že chrání řasy podobně jako flavonoidy u vyšších rostlin. Jenže když z extraktu pigmentů získaného z tmavých buněk řas izolujeme pomocí HPLC chromatografie hlavní složku, získáme jen světle žlutou tekutinu (obr. 6). Jak může žlutá látka vytvářet tmavohnědou až černou barvu pozorovanou pod mikroskopem? Odpověď naznačila analýza vzorků z alpského ledovce Morteratsch (obr. 2A/a>, obr. 3), která odhalila překvapivě vysoké koncentrace železa. Co když je purpurogalin v buňkách přítomný v komplexu se železem?

Přítomnost těchto komplexů se podařilo ověřit pomocí Ramanovy mikroskopie. Ta umožňuje zjistit chemické složení vzorků bez jejich poškození, přímo v živých buňkách. Hypotézu potvrdily také kontrolní experimenty: smícháním čistého purpurogalinu se solemi železa vznikla během okamžiku tmavohnědá až černá tekutina (obr. 8). Ramanovo spektrum této směsi se velmi podobalo tomu, které náš česko-rakouský vědecký tým pozoroval ve vakuolách živých řas.³⁾ Pozoruhodné je historické propojení: velmi podobné komplexy taninů a železa používali lidé po staletí k výrobě inkoustu (viz rámeček Purpurogalin a duběnkový inkoust).

Mechanismus je následující: čistý purpurogalin absorbuje především v ultrafialové oblasti spektra (absorpční maximum kolem 280 nm), proto je jeho roztok světle žlutý. Po navázání železa se ale absorpční spektrum významně rozšiřuje: vzniklý komplex (obr. 9) pohlcuje nejen celé spektrum UV záření, ale i velkou část viditelného spektra (obr. 7) – odtud ona tmavohnědá až černá barva.

Buňky ledovcových řas obsahují až o řád více pigmentu na bázi purpurogalinu než chlorofylu, což umožňuje efektivní fotosyntézu i v podmínkách extrémních intenzit slunečního záření. Další vhled do tohoto ochranného mechanismu poskytly experimenty, které ukázaly, že tvorba takových komplexů je fyziologická odpověď na stres. Když byl laboratorní kmen ledovcové řasy vystaven nedostatku živin nebo osmotickému stresu, původně průhledné vakuoly během dvoutýdenního období ztmavly. Zajímavé je, že i v buňkách kultivovaných v destilované vodě prakticky bez železa se vyvinula tmavá pigmentace – řasy mobilizují vnitřní zásoby podle potřeby. Když porovnáme obsah železa v buňkách s metabolickými potřebami těchto buněk, vychází najevo, že řasy obsahují železo ve výrazném nadbytku. Aktivně ho tedy akumulují a ukládají do zásob.

Tvorba komplexů železa s fenolickými látkami není u spájivek ojedinělá. Například druh Zygogonium ericetorum z horských potůčků a rašelinišť má fialově zbarvené vakuoly s pigmentem, který má pravděpodobně velmi podobné chemické složení jako ten z ledovcových řas (tj. fenolické sloučeniny vázané na železo). Totéž platí pro nedávno popsaný mezofilní druh z rodu Ancylonema, A. palustre. Tato strategie velmi připomíná antokyany vyšších rostlin – červené až fialové pigmenty, které patří stejně jako purpurogalin mezi fenolické látky a často tvoří komplexy s kovy. Působí jako antioxidanty a chrání před slunečním zářením. To potvrzuje blízký příbuzenský vztah spájivek a suchozemských rostlin – podobný problém byl v obou vývojových liniích vyřešen podobně.

Železo z ledovců do oceánu

Železo se na povrch ledovců dostává především atmosférickou depozicí z různých zdrojů. Mezi přírodní zdroje, které mohou pocházet i z velmi vzdálených oblastí, patří prach z pouští a obnažených půd a sopečný popel. Lokálním zdrojem mohou být drobné částice vzniklé tím, jak ledovec eroduje místní podloží. V současnosti však hrají významnou roli také antropogenní zdroje, zejména spalování uhlí, které třeba na ledovcích v západní Číně představuje hlavní zdroj železa, dále pak průmyslové emise vznikající při výrobě oceli a spalování tekutých paliv. Částice se ukládají na povrchu ledovců a vytvářejí kryokonit – tmavý sediment tvořený hlavně prachem a mikroorganismy, který je významnou zásobárnou železa.

Koncentrace rozpuštěného železa v oblastech květů ledovcových řas je dvakrát až čtyřikrát vyšší než mimo ně – řasy tedy aktivně ovlivňují jeho dostupnost v prostředí. Když ledovce tají, železo putuje do ledovcových toků a nakonec do oceánu, přičemž jeho forma (anorganické vs. organicky vázané) může být do značné míry ovlivněna biologickými procesy, které probíhají na povrchu ledovců.

To má potenciálně zásadní důsledky. Železo je limitujícím faktorem primární produkce v rozsáhlých oblastech oceánů, především v Jižním oceánu kolem Antarktidy nebo v Pacifiku. Zvýšený přísun železa do těchto oblastí může způsobit rozvoj fytoplanktonu a výrazně zvýšit celkovou produktivitu ekosystému. Ledovce dnes považujeme za významný zdroj bioaktivního železa pro oceány. Železo pocházející z ledovců může podpořit růst fytoplanktonu i ve vzdálených oblastech a ovlivnit oceánský cyklus uhlíku. Pokud významná část železa na ledovcích prochází biologickými procesy a je vázána v organických komplexech (jako je pigment ledovcových řas), chová se jinak než anorganické sloučeniny železa – organicky vázané železo může být v některých případech biologicky dostupnější. Navíc je ho díky sekvestraci řasami v místech květů (a tedy i urychleného tání) více. Dopad ledovcových květů na mořské ekosystémy tak může být značný, ale konkrétní odhady zatím chybějí.

Začarovaný kruh – nebo spirála?

Tmavý pigment ledovcových řas v kombinaci s obrovskou rozlohou ledovcových květů propojuje mikrobiální ekologii s globálními klimatickými procesy. Tmavě zbarvené řasy v oblastech s ledovcovými květy dramaticky snižují albedo ledu z přibližně 90 % na 35–60 %. Více absorbovaného záření znamená více tepla. Led se rychleji ohřívá a rychleji taje. Tání pak uvolňuje živiny vázané v ledu, včetně železa. S lepší dostupností kapalné vody a živin rostou řasy ještě intenzivněji – a začarovaný kruh se uzavírá.

Tato pozitivní zpětná vazba je znepokojivá v kontextu klimatických změn. Snížení albeda dané ledovcovými květy může být v jihozápadní části grónského ledovce odpovědné za 10–20 % celkového tání během léta. Nedávný výzkum ukázal, že dalším klíčovým faktorem podporujícím růst řas na grónském ledovcovém štítu je vedle železa také minerální fosfor z horninového prachu.

S globálním oteplováním se prodlužuje období, kdy je na povrchu ledovců dostupná tekutá voda, což řasám poskytuje více času na růst. Frekvence extrémních tání se zvyšuje a pravděpodobně se zvětšuje plocha i délka trvání ledovcových květů, což vede k dalšímu zrychlení tání. Protože grónský ledovcový štít obsahuje dost vody na to, aby jeho úplné roztátí zvýšilo hladinu oceánů o sedm metrů, má každý proces urychlující tání potenciálně katastrofální globální dopady.

Současné klimatické modely biologické procesy na ledovcích plně nezahrnují. Většina projekcí vychází z fyzikálních modelů – berou v potaz teplotu vzduchu, sluneční záření, oceánské proudy… Biologická složka, zejména řasové květy, je často podceňována nebo zcela opomíjena. S narůstajícím poznáním ale vychází najevo, že biologické procesy hrají podstatnější roli, než se myslelo. A protože reagují na změny prostředí často nelineárně, mohou být překvapivou příčinou akcelerace tání.

Ledovcové řasy nejsou pasivními trosečníky na okraji života – jsou aktivními hráči v komplexním systému zpětných vazeb mezi biosférou a klimatem. Jejich tmavé železné brnění je chrání před nehostinným prostředím, ale zároveň přispívá k tání ledovců, největší zásobárny sladké vody na Zemi. I tam, kde bychom čekali pouhou bílou pustinu, pulzuje složitý svět, jehož poznání je stále velmi nedokonalé.