Mikroobyvatelé odumřelých stromů

Mrtvé dřevo představuje unikátní prostředí pro život. Živiny v něm získávají zejména bakterie a houby, vybavené pro rozklad odolných polymerů v stromových pletivech. V lesích mírného pásu je rozklad dřeva zásadní pro cyklus uhlíku a dusíku.

Lesy mírné ho pásu vážou 3,6 ±48 gigatun CO₂ za rok [pozn.: rozptyl hodnot může být opravdu tak velký]. Část uhlíku je uložena v rostlinných pletivech stromu. Když strom odumře, uhlík se rozkladnými procesy uvolňuje zpět do atmosféry, anebo zůstává vázán v půdě či v tělech rozkladačů organické hmoty (saprotrofů). Odumřelé stromy zadržují osm procent z celkových globálních zásob uhlíku v lesích všech pásem [1].

Rostlinná pletiva tvoří na uhlík bohatá celulóza, hemicelulóza, lignin a další méně odolné polymery, jako je pektin nebo škrob. Pro rozkladače představují výzvu (viz dále). Existuje několik cest, jak se stromu „zmocní“. Obsadí jej ještě před jeho odumřením, kolonizují ležící kmeny z okolní půdy, na  strom je transportuje hmyz nebo vítr. Každý odumřelý kmen se během sukcese stává unikátním prostředím, jeho rozměry a tvar se mění, kmen se propadá do sebe, dřevo je měkčí a křehčí. Rychlost rozkladu roste s vlhkostí, naopak jej zpomaluje sluneční svit. Rozklad urychluje též kontakt se zemí, který umožňuje rychlejší kolonizaci saprotrofy (obr. 1 a 2). Nakonec zlomky kmenu téměř nelze rozeznat od okolní půdy. Celý proces u silného kmenu v lesích mírného pásu trvá 40 až 110 let (obr. 3).

Dřevo z pohledu čísel

Ne všechny stromy v rozkladu jsou padlé. Zatímco koruny těchto dvou stromů v Žofínském pralese leží na zemi, jejich stojící pahýly se rozkládají pomaleji důsledkem nižší vlhkosti a omezené kolonizace mikroorganismy. Nakonec se i tato torza rozpadnou nebo skácejí na zem, což rozklad urychlí. Okolní porost mezitím zaplňuje vzniklé proluky v korunách. Snímek Vojtěch Tláskal

I přes intenzivní těžbu dřeva, která negativně ovlivňuje diverzitu organismů v lesích a je zodpovědná za 99 % úbytku rozlohy lesů v Evropě, existují oblasti s omezenou nebo úplně zastavenou těžbou. V nich se vyskytuje vysoký objem odumřelého dřeva a zvýšená diverzita. Například v chudších bezzásahových boreálních lesích Finska představuje objem mrtvého dřeva 25,2 tuny na hektar, v národní přírodní rezervaci Žofínský prales se odhaduje až na 201,6 tuny na hektar (viz rámeček a obr. 4), tedy 22,3 % celkového objemu dřeva. Pokud se podíváme za hranice Evropy, např. do oblasti Britské Kolumbie v Kanadě, tam se objemy mrtvého dřeva pohybují kolem 130 tun na hektar. Emise uhlíku z odumřelého dřeva se odhadují na přibližně 117 gramů na kilogram dřeva a rok [2]. Nelze je však vnímat vyloženě negativně, uhlík byl nejdříve během života stromu zafixován fotosyntézou z atmosféry.

Uhlíku vzniklého rozkladem složek dřeva je celosvětově ročně 10,9 gigatuny (z toho 0,28 gigatuny v lesích mírného pásu, většina pochází z velkých zásob mrtvého dřeva v tropech, kde je rozklad zároveň rychlý). Zhruba 29 % uhlíku uvolňovaného ze dřeva jde na  vrub činnosti hmyzu, jak ukázala nedávná studie [3] (viz též Vesmír 100, 591, 2021/10), průběh rozkladu ale mnohem více ovlivňují houby a bakterie. Pomocí enzymů štěpí jednotlivé složky dřeva a využívají je jako zdroj uhlíku (navíc i za zmiňovaný rozklad hmyzem vlastně mohou mikroorganismy – například symbionti ve střevech termitů).

Podzimní prales. Po opadu listí se naplno odhalí charakter Žofínského pralesa s položenými kmeny, stojícími pahýly a mýtinami vzniklými během disturbancí. Na snímku nalevo v pozadí je zřetelná otevřená plocha vzniklá po orkánu Kyrill.Snímek Vojtěch Tláskal

Práce bakterií

V genomech saprotrofních mikroorganismů jsou kódovány enzymy, které se po syntéze vylučují převážně do okolního prostředí. Jejich producent tedy vynaloží energii na  syntézu, ale po transportu enzymu ven z buňky nemůže ovlivnit jeho další působení. Štěpení substrátu se tak stává zajímavou příležitostí pro okolní oportunistické mikroorganismy, jež z něho mohou profitovat bez vynaložení vlastní energie na syntézu enzymů. Produkt štěpení se tak stává „obecní pastvinou“ (viz také Vesmír 98, 667, 2019/12) a oportunistické organismy s trochou nadsázky při jeho získávání podvádějí. Tato strategie je rozšířená především u bakterií. Zda se to děje i při rozkladu dřeva, není známo. Při analýze známých bakteriálních genomů ale vyšlo najevo, že většina bakterií obsahuje geny pro enzymy štěpící jednoduché cukry jako celobiózu, zatímco geny pro štěpení delších polysacharidů u nich chybí. V kontextu habitatu dřeva to opět nahrává oportunistickému chování – štěpení dlouhých polymerů je nákladné, někdy se vyplatí podvádět a udržovat si jen geny pro využití jednoduchých cukrů vznikajících štěpením těch dlouhých.