Rubisco stále nejhojnější bílkovinou
| 2. 9. 2019„Kdo nemluví v číslech, neví, o čem mluví.“ Tento výrok se přisuzuje Williamu Thomsonovi, známějšímu jako lord Kelvin. Antoine de Saint-Exupéry kontruje: „Ovšem my, kteří chápeme život, nestaráme se vůbec o čísla.“ Já život nechápu, a proto zůstanu u čísel.
Rubisco je enzym, který zajišťuje vázání oxidu uhličitého do organických látek u většiny organismů, nejen těch fotosyntetizujících. Je to starobylý mohykán, navyklý vysokým geologickým koncentracím CO2 ve vzduchu, který nyní pracuje velmi pomalu (nanejvýš 3 reakce za sekundu, což je v porovnání s většinou enzymů směšně málo). Navíc je to velký molekulární komplex (u rostlin se rubisco typu IB skládá z 8 velkých a 8 malých podjednotek), který si plete oxid uhličitý s kyslíkem, což vede k plýtvání energií (Vesmír 88, 221, 2009/4). Z těchto údajů je zřejmé, že rubisco je potřeba ve velkém množství. A protože jeho reakčním jádrem zřejmě prochází více než 99 % uhlíku, který život „uchvacuje“ z atmosféry či vody, bez nadsázky můžeme říci, že činnost rubisco živí prakticky celou biotu naší planety. Dnes rozeznáváme tři hlavní formy tohoto enzymu. Budeme proto možná trochu sčítat „jablka a hrušky“, ale lidé jsou také různí a jejich sčítání má i tak svůj význam. Výše uvedený typ IB (rubisco všech rostlin, sinic a většiny řas) navíc na zemi řádově převažuje.
John Ellis již v roce 1979 (rok mého narození) nominoval rubisco na nejhojnější bílkovinu (Vesmír 83, 130, 2004/3). Z laboratorně zjištěné katalytické rychlosti enzymu a udávané fotosyntetické produkce Země odhadl jeho celkové množství na 40 milionů tun. Tento odhad, přestože dnes považovaný za dosti nepřesný, je často přejímán a citován jak vědci, tak popularizátory. Vtipné je, že když se pozdější autoři pokusili vyčíslit množství kolagenu (nejběžnější bílkoviny našich těl), došli pro celosvětovou populaci lidí a chovaného skotu k číslu 50 milionů tun. A to tam nejsou započítána volně žijící zvířata, o jejichž biomase neexistují přesná data. Rubisco by tak prohrálo „o prsa“.
Pozdějších odhadů není mnoho. Jenna Loshová se spolupracovníky v článku z roku 2013 zmiňuje, že rostliny C4 (Vesmír 91, 35, 2012/1) a vodní řasy a sinice mají rubisco méně, protože disponují pumpou CO2, která enzymu přilepšuje, a ten tak může pracovat rychleji a prakticky bez oxygenační aktivity, neboť ho stačí méně. Disproporce ve výpočtu ale nebude velká. Biomasa řas i rychle rostoucích druhů C4 je v porovnání s listovím dřevin zanedbatelná. Kolik rubisco je v nefotosyntetických bakteriích a archeích, které rovněž umějí asimilovat CO2, nevíme.
Na modernější odhad, kolik je na Zemi rubisco, jsme si počkali do března 2019. Bar-On a Milo se definitivně zřekli odhadování jeho množství na základě katalytické rychlosti zjištěné v laboratoři. Uvědomili si, že nemusí být zdaleka vždy dosažena. Je to jako s (vaším) automobilem. Výkonu udávaného v technickém průkazu dosahuje jen při plně sešlápnutém pedálu plynu a jmenovitých otáčkách motoru. V běžném provozu se takto jezdit nepochybně nedá (i když leckdo se o to pokouší). Většinou využíváme odhadem 10–30 % maximálního výkonu. Podobně (a ještě hůře) je to zřejmě s rubisco.
Zmínění autoři se proto pokusili dvěma nezávislými metodami odhadnout, kolik listoví je na Zemi a kolik je v něm enzymu rubisco. Přestože se u různých rostlin dramaticky liší biomasa, pokryvnost listoví i množství rubsico v něm, údajů zde máme celkem dost. Listy jsou zásadní „fotosyntetické elektrárny“, o nichž dnes máme rozsáhlá data napříč biomy i zemědělskými kulturami. Dálkový průzkum Země také umožnil vyčíslit, kolik zelené biomasy naše planeta nese. Plocha listoví (opět spíše fascinace čísly, než že by to zde bylo stěžejní) autorům vyšla na dvojnásobek nezaledněné plochy všech pevnin! Ano, listy se překrývají a jejich plocha je u zapojených společenstev většinou dvakrát až desetkrátkrát vyšší než půdorys půdy pod nimi. Odhad celkového obsahu rubisco dospěl k číslu 700 milionů tun (tedy asi 17kráte víc, než spočítal Ellis).
Ale co vodní, hlavně mořské řasy a sinice (fytoplankton)? Produkce oceánů a pevnin jsou dnes považovány za přibližně srovnatelné. Ne tak biomasa. Ta u fytoplanktonu tvoří méně než 5 % biomasy pevninských rostlin (řasy a sinice většinou rostou a obměňují svou biomasu mnohem rychleji než suchozemské rostliny). Mnohem menší je zde i celkové množství rubisco. Do celkové bilance nám proto plankton moc nezasáhne, i pokud by byla jeho biomasa odhadnuta špatně. Plyne z toho ale jiná zajímavá věc. Rubisco musí v planktonu pracovat rychleji, aby zajistilo podobnou produkci jako u suchozemských rostlin. Přesně k tomuto závěru Bar-On a Milo dospěli, protože ve svém výpočtu nebyli omezeni předpokladem stálé katalytické rychlosti enzymu. U planktonu jim vyšla rychlost 0,6 s–1 (jedno navázání molekuly CO2 každých 1,7 sekundy). To je velmi uspokojivý soulad s teorií (maximum 3 s–1). Protože v noci enzym nepracuje a v oceánech je v průměru silně podoptimální teplota 10 °C, rubisco „nepojede naplno“.
Větším překvapením byla průměrná rychlost, která vyšla pro suchozemské rostliny: 0,03 s–1 (jedna reakce každých 33 s). To znamená, že rostliny na souši využívají v průměru jen 1 % z nejvyšší rychlosti, s níž je rubisco schopno pracovat. Důvodů může být řada, ale i tak je to záhada. Listy si stíní (a bez světla není fotosyntéza), rostliny jsou stresovány suchem a nedostatkem živin, průduchy se během sucha zavírají (CO2 nemůže do listu) atd. I tak je propad mezi teoretickou a reálnou rychlostí rubisco dramatický. Kromě toho průměrná teplota na pevninách dosahuje 24 °C, což je blízko optima pro práci rubisco. To by mělo rostliny zvýhodňovat v porovnání s planktonem.
Téměř na závěr si autoři pokládají otázku, proč si rostliny vydržují tolik rubisco, když ho (většinou) nevyužívají. Rubisco je bílkovina. Obsahuje tedy hodně dusíku (asi 16 %). Navíc je to funkční bílkovina (enzym). Dusíku je v prostředí často nedostatek, takže se vyplatí střádat ho do zásoby. Zatímco ve strukturních bílkovinách by jen zahálel (v horším případě překážel), zde může pracovat alespoň po omezený čas. Příkladem mohou být mé oblíbené světelné skvrny (Vesmír 87, 23, 2008/1). Podrostové druhy (a spodnější listy zapojených porostů) jsou po většinu času zastíněny. Když na ně ale pronikne přímý sluneční paprsek, potřebují hodně rubisco, aby rychle dosáhly intenzivní fotosyntézy, rychlého růstu a přerostly stínící konkurenty. Je to jako se zmíněným automobilem. Většinou nám (např. ve městě) stačí 10 kW. Na dálnici by ale takový automobil jel stěží osmdesátkou. My však chceme jet 130 km/h (a někteří rychleji). Velký výkon je výhodný také pro předjíždění (hodí se někdy i ve městě). V kompetici živých jsoucen, jak známo, nestačí běžet. Je potřeba běžet rychleji než ostatní. Vysvětluje to podobenství červené královny (např. Vesmír 78, 700, 1999/12; 76, 653, 1997/11 a další).
Tato strategie samozřejmě nese i negativa. Například vyšší náklady na udržování a opravu vysokého množství rubisco (vysoká spotřeba silného auta).
Na úplný závěr autoři poskytují dvě reflexe:
1. „Ani naše analýza stále nezaručuje, že rubisco je opravdu nejhojnější bílkovina na Zemi. Biomasa velkých zvířat je nepochybně menší než biomasa rostlin. Málo toho ale víme o půdních mikroorganismech (houbách, bakteriích, hlenkách) a jejich proteinech. Doufáme, že naše práce podnítí další výzkum.“
2. „Proč je rubisco mořského planktonu řádově rychlejší než suchozemských rostlin? Nevíme. Doufáme, že naše práce podnítí další výzkum.“
Literatura
Losh J. L., Young J. N., Morel F. M. M.: Rubisco is a small fraction of total protein in marine phytoplancton. New Phytologist 198, 52–58, 2013, 10.1111/nph.12143.
Bar-On Y. M., Milo R.: The global mass and average rate of rubisco. PNAS 116, 4738–4743, 2019, 10.1073/pnas.1816654116.
Ke stažení
- článek ve formátu pdf [288,98 kB]