Hypotéza černé královny aneb Evoluce funkční závislosti

Známé přísloví říká, že když se dva perou, třetí se směje… Vzpomněl jsem si na toto přísloví ve chvíli, kdy jsem si tiskl článek kolektivu autorů v čele s J. J. Morrisem o nové hypotéze, která se snaží vysvětlit kooperaci mezi mikroorganismy. Ve Vesmíru totiž v letech 2002, 2003 a následně 2013 mezi sebou vedli někteří kolegové diskuse o tom, jak vlastně do češtiny překládat termín Red Queen Hypothesis: zda se jedná o červenou, černou, či šachovou královnu.¹⁾ Aby toho nebylo málo, relativně nedávno se objevila hypotéza s lehce obměněným názvem „Black Queen Hypothesis“, která je alternativní teorií koevoluce k notoricky známé hypotéze červené či černé neboli šachové královny. Jsem zvědav, jak si s překladem nové hypotézy naši evoluční ekologové poradí.

Mikroorganismy mohou někdy ztratit určitou schopnost, která se jeví jako nezbytná pro jejich přežití. Stále však přežívají a rozmnožují se. Jak je to možné? Autoři článku v mBio®, on-line časopisu vydávaném Americkou mikrobiologickou společností, se pokoušejí tento zdánlivý rozpor vysvětlit. Říkají, že mikroorganismy, které ztratily nezbytné funkce, přimějí jiné, aby tuto práci odváděly za ně – jde tedy o adaptaci, která může mikroorganismy přesvědčit, aby žily v kooperujících společenstvech.

Na rozdíl od efektu červené královny, kdy se ekologicky antagonistické druhy musí co nejrychleji vyvíjet, aby se zachoval daný stav, evoluce funkční závislosti na „pomocnících“ (helpers) vysvětluje komenzalistické a mutualistické vztahy. Black Queen Hypothesis (BQH), jak ji autoři nazývají, přichází s myšlenkou, že některé potřeby mikroorganismů mohou být zvládnuty jinými organismy. To mikroorganismům, které jsou závislé jeden na druhém, umožňuje účinněji přežívat za současného snížení počtu genů. V takovém případě by mělo evoluční smysl, kdyby mikroorganismus ztratil gen pro funkci, kterou nemusí sám pro sebe provádět. Tato alternativní teorie koevoluce je nazvána podle hrací karty – černé pikové královny v karetní hře Srdce. Cílem hry je dosáhnout co nejmenšího počtu bodů. Piková královna má však hodnotu jako všechny ostatní karty dohromady, a proto se hráči snaží neuzavírat hru s touto kartou. Obdobně hypotéza BQH předpokládá, že určité geny, resp. biologické funkce odpovídají pikové dámě – jsou nákladné, a proto nežádoucí; vedou k selektivní výhodě pro organismy, které zastavily jejich produkci. Zároveň musí funkce poskytovat nezbytný veřejný prospěch, vyžadující její udržení minimálně částí jedinců ve společenstvu – protože přece nemůžete hrát Srdce bez pikové dámy.

Novou hypotézu autoři názorně aplikují na jeden z nejhojnějších planktonních druhů otevřeného oceánu, pikosinici rodu Prochlorococcus, která má mnohem menší genom, než bychom očekávali. Redukce genomu (Reductive genomic evolution), řízená genetickým driftem, se vyskytuje běžně u endosymbiotických bakterií (viz např. Vesmír 86, 436, 2007/7). U volně žijících organismů je naopak méně běžná, ale vyskytuje se např. právě u rodu Prochlorococcus, kde je s největší pravděpodobností řízena spíš přírodním výběrem než genetických driftem. Vědci se zabývali tím, jak Prochlorococcus dokázal být tak extrémně úspěšný, když ztratil významné geny, včetně genu pro enzym katalázu, která umožňuje neutralizovat vliv peroxidu vodíku, tedy sloučeninu, která může poškozovat nebo i zabíjet buňky. Prochlorococcus spoléhá na jiné mikroorganismy ve svém okolí, že peroxid vodíku z prostředí odstraní, což mu umožňuje přehrát svou odpovědnost na nešťastné držitele karty v okolí. To je příklad, jak může jeden druh profitovat z redukce genů, i když závisí na dalších členech společenstva, kteří mu vypomohou.

Ztráta genů kódujících určité metabolické funkce u volně žijících organismů může proto vést k závislosti na jiných mikroorganismech ve společenství. Nová teorie redukční evoluce (BQH) vysvětluje, jak selekce k takové závislosti vede. Za předpokladu, že funkce genu je postradatelná, může ztráta genů poskytovat pro organismus selektivní výhodu v hospodaření s limitními zdroji. Mnohé vitální genetické funkce jsou buňkou propustné, stávají se proto neodvratně veřejnými statky, které jsou dostupné pro celé společenstvo. Nejsou-li zcela ztraceny ze společenstva, jsou postradatelné pro jedince. BQH předpovídá, že ztráta nákladné funkce je selektivně upřednostňována na úrovni jedince a bude pokračovat, dokud je produkce veřejných statků dostatečná, aby podporovala rovnováhu ve společenstvu; tehdy by výhoda další ztráty měla vyvážit náklady. Evoluce proto generuje organismy s redukovaným genomem, které jsou závislé na „pomocnících“. BQH může vysvětlit pozorovanou neuniverzalitu prototrofie,²⁾ rezistenci ke stresu a jiné buněčné funkce v mikrobiálním světě. Nabízí rovněž nový pohled na komplikovaná, vzájemně závislá společenstva mikroorganismů, jako jsou např. mikrobiální biofilmy – komplexní přírodní společenstva složená často z mnoha různých skupin bakterií.