Stopování endosymbiontů

V šedesátých letech se podařilo slavné rebelce ¹⁾ Lynn Margulisové exhumovat endosymbiotické ²⁾ představy o původu energetických organel eukaryotních buněk. Její idealistické představy kupodivu potvrdila bouřlivě se rozvíjejcí molekulární biologie. Přestože se učebnice biologie většinou stále ještě konzervativně drží sousloví „endosymbiotická teorie“, je to teorie asi do stejné míry jako ta, že Karlův most postavil Karel IV.

Dnes známe spoustu ultrastrukturních či molekulárních dokladů, že mitochondrie a plastidy opravdu vznikly dávným pozřením příslušných bakterií předkem eukaryontní buňky. Ví se, že mitochondrie jsou alfa-proteobakterie velmi blízké rickettsiím, plastidy jsou zase mimo vši pochybnost bakterie jiné vývojové linie, totiž sinice. Svědčí o tom celá struktura obou organel – buněčná membrána, kruhový bakteriální genom a jeho sekvence, ba i bakteriální ribozomy. Jejich životní projevy jsou veskrze bakteriální, stačí se podívat na dělení plastidů nebo mitochondrií uvnitř hostitelských buněk. V případě plastidů dokládá endosymbiotický vznik i pouhý pohled na výskyt plastidů v rámci celého stromu života. Linie organizmů s plastidy mohou být blízce příbuzné liniím organizmů bez plastidů. Zdálo by se, že k endosymbiotickým událostem došlo velmi dávno a že dnes můžeme jen mlhavě odhadnout, jak to tehdy vlastně bylo. Podle velmi hrubých odhadů molekulárních hodinářů vznikly plastidy před 1,5 miliardy let. A donedávna si všichni mysleli, že k tomu došlo jen jednou v historii, přesněji řečeno že dnes už žijí potomci pouze jediného primárního endosymbiotického vzniku plastidů.

Chyba lávky! Před pár lety tyhle představy postavila na hlavu nenápadná Paulinella chromatophora, fotosyntetická zelená měňavka z velké fylogenetické linie Cercoza. Již dlouho byla podezřelá z toho, že jsou její fotosyntetické organely něco výjimečného.

Nové fotosyntetizující organizmy vznikají podle všeho snadno. Vždy ale jde o sekundární, popřípadě terciární endosymbiotickou událost, kdy nějaký prvok schramstne zelenou řasu či ruduchu. Zotročení fotosyntetické bakterie, konkrétně sinice, podle všeho není zdaleka tak snadné.

Paulinella je ale výjimečná. Postupně se ukázalo, že nespolkla řasu, ale právě sinici, a tedy ji lze oprávněně považovat za druhý známý případ primární endosymbiózy plastidu. (Ten první případ představují všechny ostatní plastidy, které vznikly opravdu jednou a jsou si navzájem příbuzné.)

Hwan Su Yoon z Iowské univerzity se svým týmem potvrdil, že endosymbiontem paulinelly je nedávno pozřená sinice z linie drobných oceánských sinic rodů Prochlorococcus a Synechococcus. Badatelé osekvencovali fragment „plastidu“ paulinelly dlouhý asi 14 000 bází a zjistili, že je jak sekvenčně, tak řazením jednotlivých genů velmi těsně blízký příslušné části genomu zmíněných sinic.

Paulinella představuje výtečný evoluční model, protože její endosymbiont je do těla a genomu hostitele začleněn méně než klasické plastidy. Dostal se do půli cesty a je na něm vidět, jak taková endosymbióza plastidu probíhá. Paulinella neloví, nechá se živit endosymbionty. Ti mají stále ještě bakteriální peptidoglykanové buněčné stěny, stejně jako mimořádně zajímavá skupina Glaucophyta. Starobylé plastidy této malé skupiny řasoidních organizmů ovšem prokazatelně sdílejí společného předka s plastidy ruduch a linie zelených řas a suchozemských rostlin. Na druhou stranu má paulinella se svými endosymbionty synchronizované dělení buněk, a jak ukázala práce Yoonova týmu, přesunuly se geny ze symbiontova genomu do jádra paulinelly. I na úrovni jednotlivých genů je ale vidět, že paulinella je něco extra. Například jeden fotosyntetický gen, který se u jiných plastidů přesunul do jaderného genomu hostitele, je v případě paulinelly stále ještě v genomu „plastidu“. Našel se tam kupodivu i gen nifB, který patří do systému fixace dusíku. Podílí se na biosyntéze kofaktoru pro klíčový enzym nitrogenázu a u sinic je běžný, u všech ostatních plastidů ho ale evoluce zrušila jako neužitečný.

Podle autorů lze další pozoruhodné objevy očekávat po kompletním osekvencování genomu endosymbionta, a hlavně měňavkovitého hostitele. Již teď je po ruce líbivá evoluční pohádka o tom, jak k téhle endosymbióze mohlo dojít. Blízce příbuzný druh Paulinella ovalis je totiž heterotrofní měňavka bez jakéhokoliv náznaku plastidu. Kupodivu se živí zejména právě sinicemi typu Synechococcus – a zbytek není těžké si domyslet.

Z kyselých jezírek plných rašeliníku je znám ještě jeden případ, kdy „prvok“ učinil první krok na cestě k endosymbióze. Vzácné nezelené krásnoočko Petalomonas sphagnophila obsahuje vakuoly vždy s jednou sinicí typu Synechococcus. Sinice zůstávají několik týdnů živé. Podle pozorování se dělí jen občas, zato je často stráví hostitel. Nakonec je docela dobře možné, že paulinella nezůstane s polotovarem endosymbiózy jediná.

V oceánu poblíž Japonska žije pozoruhodný bičíkovec blízký kryptomonádám Hatena arenicola. Tak jako je paulinella modelem pro primární endosymbiózu, hatena zase zřejmě předvádí počátek sekundární endosymbiózy. Ve svém životním cyklu střídá dvě velmi odlišné tváře. Buď je krvelačným nezeleným predátorem, nebo zezelená tím, jak hostí zelenou řasu z linie Prasinophyceae rodu Nephroselmis. Zelené hateny se obvykle rozdělí na jednu buňku zelenou a druhou nezelenou. Nezelené hateny mají aparát k lovu potravy a časem s ním chytí novou řasu, hateny s endosymbiontem ústní aparát postupně zruší. Experimenty s jinými kmeny rodu Nephroselmis ukázaly, že mezi hatenou a tou „její“ řasou již probíhá koevoluce. Cizí řasy totiž nefungovaly a hatena si s nimi nevytvořila endosymbiotický vztah.

Všechny uvedené příklady ukazují, že endosymbióza plastidů není nic neproniknutelně záhadného a že i dnes můžeme pozorovat evoluci při práci. (Current Biology 16(17), R670–R672, 2006; Phycologia 41, 153–157, 2002/2, Science 310, 287, 2005)