Výkonnější enzym rubisco

Rubisco neboli ribulózabisfosfátkarboxyláza/oxygenáza je klíčový enzym fotosyntetické fixace oxidu uhličitého. Je lokalizován ve stromatu chloroplastů rostlinných buněk (Vesmír 98, 518, 2019/9) a je patrně nejhojnějším proteinem na Zemi (Vesmír 98, 490, 2019/9). Má nesmírný význam pro výživu lidstva a pro udržování příznivé koncentrace CO₂ v atmosféře. I pro člověka je proto žádoucí, aby jeho karboxylační aktivita (vázání CO₂) byla co nejvyšší a aktivita oxygenační (vázání kyslíku) co nejnižší. V pradávné geologické minulosti, kdy rubisco vzniklo, však byla atmosféra Země velmi bohatá na CO₂ a téměř bez kyslíku. Biosféru tehdy tvořili jen prokaryotičtí anaerobní mikrobi. Někteří z nich uměli anoxygenní fotosyntézu. Jak se rubisco v průběhu evoluce vyvinulo [1]?

Koncentrace kyslíku v zemské atmosféře začala výrazně růst až s rozvojem fotosyntézy prokaryotických cyanobakterií (sinic). To byli předci chloroplastů, kteří se jako první na Zemi naučili oxygenní fotosyntézu. Štěpí při ní vodu, získávají z ní protony potřebné pro tvorbu makroergických látek nutných k fixaci CO₂ a uvolňují do atmosféry kyslík (Vesmír 101, 664, 2022/11). Dnešní rubisco funguje jako proteinový komplex čtyř dimerů velkých podjednotek. Každá z nich obsahuje aktivní místo enzymu, které je na obou koncích dimeru překryto malými podjednotkami. Celý mohutný komplex tedy obsahuje osm velkých a osm malých podjednotek.

Komplex rubisco; nahoře pohled ze strany, v dolní části pohled shora. Tmavě i světle šedě jsou znázorněny velké podjednotky, béžová vyznačuje malé podjednotky.Podle [2]

Luca Schulz se spolupracovníky [2] nyní objasnili, jak asi vypadalo nejstarší rubisco (obr.). K „vzkříšení“ onoho dávného proteinu použili náročnou metodu rekonstrukce genomů. Pomocí modelové bakterie Escherichia coli potom experimentálně ověřili, že byl protein původně tvořen pouze osmi velkými podjednotkami. Malé podjednotky se zřejmě vyvinuly u termofilních anaerobů a staly se součástí rubisca až později. Jejich zapojení stabilizovalo komplex osmi velkých podjednotek a vyloučilo nežádoucí tvorbu vláken z jejich oktamerů. Malé podjednotky také mohou být rezervoárem CO₂ pro aktivní místa velkých podjednotek. Připojení malých podjednotek čtyřikrát zvýšilo katalytickou účinnost rubisca a zdvojnásobilo jeho specifitu pro CO₂ oproti kyslíku. Stalo se tak před více než 2,4 miliardy let, tedy ještě předtím, než aktivita cyanobakterií zvýšila koncentraci kyslíku v atmosféře. To umožnilo koexistenci rubisca s oxygenní fotosyntézou, a tím i komplexní rozvoj života na Zemi v aerobních podmínkách. Během další evoluce eukaryotických zelených řas a z nich odvozených suchozemských rostlin se gen pro malou podjednotku rubisca přenesl z chloroplastů do buněčného jádra, což od rostlin vyžaduje komplexní koordinaci exprese obou genomů a přesné spojení malých a velkých podjednotek enzymu.

Hlubší pochopení vztahů mezi strukturou a funkcí enzymatického komplexu rubisco může v budoucnosti pomoci zvýšit výnosy kulturních plodin. Mohlo by jít třeba o simultánní nahrazení genů pro velkou i malou podjednotku rubisca s využitím genové transformace chloroplastů. 

[1] Sharwood R. E.: Science, 2022, DOI: 10.1126/science.ade6522.

[2] Schulz L. et al.: Science, 2022, DOI: 10.1126/science.abq1416.