Aktuální číslo:

2017/11

Téma měsíce:

Propaganda

Přepisování evoluční historie lidského rodu

3. Odhalování dávné i nedávné historie subsaharské Afriky
 |  30. 3. 2015
 |  Vesmír 94, 218, 2015/4
 |  Seriál: Historie lidstva, 3. díl (Předchozí)

Historie našeho druhu v Africe je klíčová, protože Afrika je místem jeho zrodu a hlavním zdrojem jeho genetické diverzity. Pozornost evolučních antropologů se dnes zaměřuje na africká lovecko-sběračská etnika, jako jsou !Kungové, Hadzapové a Mbutiové, u kterých se způsob života našich předků kombinuje s bazální pozicí ve fylogenezi lidstva (Vesmír 91, 622, 2012/11). Afrika však není jen oknem do naší dávné minulosti. V poměrně nedávné době došlo na africkém kontinentě k řadě významných událostí zahrnujících kulturní revoluce, velké migrace nebo vznik a zánik státních útvarů. Při studiu historických událostí v subsaharské Africe metodami populační genetiky, historické lingvistiky a archeologie si v plné míře uvědomujeme, jak zkreslený je náš eurocentrický pohled na předkoloniální historii. Zatímco se v Evropě „psaly dějiny“, v jiných částech světa se taky dělo leccos významného a poučného.

Struktura afrického obyvatelstva

Jak populačně-genetické analýzy, tak paleoantropologické výzkumy potvrzují roli afrického kontinentu coby „kolébky lidstva“. Afrika je místem, kde miliony let evoluce lidské kmenové linie (Hominini) vyústily zhruba před 200 000 lety v anatomicky moderního člověka (Homo sapiens sensu stricto), který se odtud před méně než 100 000 lety začal šířit do Eurasie a dál. Náš druh existoval na africkém kontinentě dlouho předtím, než expandoval do zbytku světa. Afrika je v důsledku hlavním zdrojem globální lidské genetické diverzity, byť ne zdrojem výlučným – starší formy lidí opustily Afriku dávno před námi a v různých místech Eurasie čekaly (se svými geny), až k nim dorazíme (Vesmír 93, 208, 2014/4). Tato genetická diverzita koresponduje se značnou kulturní rozmanitostí. V Africe se mluví víc než 2000 jazyky, což je bezmála třetina jejich celkového počtu. Obyvatelstvo kontinentální Afriky se dělí do čtyř až pěti jazykových a kulturních skupin, jejichž rozšíření překvapivě koresponduje s populačně-genetickou strukturou populace (obr. 2, 3) [1]. První skupinu představují lovci a sběrači, kteří mluví khoisanskými jazyky a žijí v jižní a východní Africe. Druhou skupinu představují etnika hovořící nigero- kordofánskými jazyky. Tito zemědělci a pastevci tvoří většinu obyvatel subsaharské Afriky. Třetí skupinu představují mluvčí nilo- saharských jazyků. Jsou to převážně pastevci z jižní Sahary, Sahelu a východní Afriky – od Mali a jižní Libye po Etiopii a Tanzanii. Do značné míry samostatnou skupinou jsou Pygmejové, lovci a sběrači trpasličího vzrůstu z pralesů střední Afriky, kteří mluví různými, často nepříbuznými jazyky. Poslední skupinu tvoří pastevci a zemědělci hovořící afroasijskými jazyky. Obývají severní Afriku, Africký roh a také Střední východ a Maltu (semitské jazyky).

Přímí potomci našich nejstarších předků

Mluvčí khoisanských jazyků žijí dnes v jihozápadní Africe, především v Namibii a v Botswaně a také ve východní Africe, v Tanzanii. V minulosti obývali rovněž značnou část území Angoly a Jihoafrické republiky. Celkem 26 khoisanských etnik v jižní Africe se dělí do tří jazykových větví: severní (kx’a), jižní (tuu) a centrální (khoe-kwadi). Kulturně se dělí na lovce a sběrače San a pastevce Khoikhoi (evropskými kolonisty hanlivě označované Křováci a Hotentoti). Ve východní Africe žijí dvě khoisanská etnika, lovci a sběrači Hadzapové a pastevci Sandawové.

Khoisanské jazyky se vyznačují přítomností zvláštních souhlásek, takzvaných mlaskavek, a mají velmi komplexní gramatiku a fonemiku.1) Jsou velmi různorodé a jejich jednota byla proto mnohokrát zpochybněna. Khoisanské jazyky jižní a východní Afriky a dokonce ani tanzanské jazyky Hadza a Sandawe si nejsou vzájemně blízce příbuzné (spekuluje se však o příbuzenství jazyka sandawe a jedné z větví khoisanských jazyků jižní Afriky, khoe-kwadi).

Vedle zvláštních a obtížně klasifikovatelných jazyků charakterizuje Khoisany řada nápadných fenotypových znaků, které je odlišují od ostatních Afričanů. Patří k nim poměrně drobný vzrůst a světlá pleť, „šikmé“ oči připomínající východní Asiaty, kudrnaté vlasy vyrůstající v kulovitých chomáčcích, způsob ukládání tuku u žen (steatopygie) a morfologie ženských genitálií (sinus pudoris).

Khoisanská etnika patří k populacím s nejvyšší genetickou diverzitou. V genomech Khoisanů dominují bazální mitochondriální haploskupiny (L0d a L0k) a bazální Y-chromozomové haploskupiny (A a B2b), které jsou u jiných afrických populací velmi vzácné. Naprostá většina studií umisťovala jihoafrické Khoisany na samu bázi fylogeneze lidstva, buď osamocené, nebo spolu s několika dalšími africkými populacemi. Starší práce však obsahovaly vždy jen jednu či dvě populace reprezentující khoisanská etnika jako celek. O vzájemných vztazích jednotlivých etnik se nevědělo vůbec nic. Teprve v posledních letech byly publikovány studie pracující s rozsáhlejšími soubory khoisanských populací z různých částí jejich areálu, které lépe postihují diverzitu této nanejvýš pozoruhodné skupiny lidstva [2,3].

Jihoafričtí Khoisani se z genetického hlediska dělí do dvou skupin, které zhruba pokrývají jihovýchodní a severozápadní části pouště Kalahari. Severní genetická skupina víceméně odpovídá severní jazykové větvi (kx’a), zatímco jižní genetická skupina je amalgámem jižní (tuu) a centrální (khoe- kwadi) jazykové větve jihoafrických Khoisanů. Jejich oddělení se datuje před více než 30 000 let (obr. 4). Dnešní populačně-genetická struktura jižní Afriky se tedy ustavovala v době, kdy do Evropy teprve přicházeli první moderní lidé. Skupina Khoe-Kwadi patrně představuje mladší migranty, kteří přišli do jižní Afriky od severovýchodu asi před 2000 lety a několik set let před příchodem bantuských farmářů přinesli do této části světa pastevectví.

Stranou všech jihoafrických khoisanských etnik stojí dvě populace v Namibii: Damarové a Khweové. Damarové žijí na severozápadě mezi pouštěmi Namib a Kalahari a hovoří jazykem nama (patřícím k centrální větvi khoe-kwadi), geneticky jsou však příbuzní bantuským etnikům. Jde zřejmě o potomky prvních zemědělců, kteří přišli od severovýchodu a přijali jazyk khoisanských pastevců. Naproti tomu Khweové, kteří obývají výběžek Caprivi na severovýchodě, vycházejí jako sesterská skupina všech ostatních jihoafrických Khoisanů. V jejich genomech se hojně vyskytují vzácné haploskupiny jako mitochondriální L0k (na rozdíl od typicky khoisanské L0d) a Y-chromozomová E-M293. Mají také vysoké zastoupení typicky bantuských haploskupin. Je možné, že jde o pozůstatek ještě staršího, snad předkhoisanského osídlení.

Jazykový i genetický vztah jihoafrických a tanzanských Khoisanů je nejasný. Hadzapové, kteří se dodnes živí lovem a sběrem, představují genetický izolát (obr. 2), zatímco Sandawové, recentně akulturovaní a provozující pastevectví, jsou geneticky příbuzní sousedním zemědělským a pasteveckým etnikům. V pobřežní provincii jihovýchodní Keni, několik set kilometrů od oblasti obývané Hadzapy, žije asi 400 příslušníků etnika Dahalo, obklopených svahilsky mluvícím obyvatelstvem. Dahalové hovoří afroasijským (kušitským) jazykem, který ale obsahuje mlaskavky. Ty jsou součástí slov základního slovníku, a je tudíž málo pravděpodobné, že by to mohly být recentní výpůjčky. Jde zřejmě o recentně akulturované mluvčí khoisanského jazyka, snad příbuzného jazyku hadza nebo sandawe.2)

Populačně-genetické analýzy, reliktní rozšíření khoisanských jazyků a archeologické doklady khoisanského osídlení v jižní a východní Africe (obr. 1) podporují myšlenku, že Khoisani představují skromný zbytek původního lovecko-sběračského osídlení velké části subsaharské Afriky, které kdysi sahalo až do dnešního Súdánu a Etiopie.

Naprostá většina z 28 khoisanských jazyků je dnes ohrožena a značná část z nich je vymřelých nebo na pokraji vymření (výjimku tvoří jihoafrické jazyky !kung a nama a tanzanský jazyk sandawe, z nichž každý má více než 10 000 mluvčích). Především jazyky jižní větve jihoafrických Khoisanů (tuu) jsou dnes z velké části vymřelé a jejich někdejší mluvčí plně akulturovaní.3) Původně šlo o příbřežní lovce a sběrače, jejichž styl života se, soudě podle archeologických nálezů z Jihoafrické republiky, v mnohém lišil od toho, který charakterizuje dnešní „modelové“ lovce a sběrače z pouště Kalahari, jako jsou !Kungové. Musíme být proto obezřetní, když usuzujeme na způsob života našich dávných předků podle dnešních lovců a sběračů žijících tam, kde nelze úspěšně provozovat zemědělství.

Důsledky bantuské expanze

Lidé hovořící nigero-kordofánskými jazyky tvoří dnes většinu obyvatelstva subsaharské Afriky. Nejvýznamnější z pěti či šesti větví této rodiny je nigero-konžská s více než 1500 jazyky. Její mluvčí jsou rozšířeni od Senegalu po Jihoafrickou republiku. Přibližně třetinu těchto jazyků představují navzájem blízce příbuzné jazyky bantuské, které se z oblasti svého původního výskytu ve středozápadní Africe rozšířily daleko na jih. Bantuská expanze byla jednou z největších migračních událostí v historii lidstva, která doslova překreslila jazykovou a genetickou mapu subsaharské Afriky. Geny spojené s bantuskou expanzí do značné míry překryly stopy starší populačně-genetické struktury. Pojem „Bantu“ dnes označuje nejen skupinu etnik, ale i fyzický typ převládající v černé Africe.

Bantuská expanze začala asi před 5000 lety v povodí řeky Benue na hranicích jižní Nigérie a západního Kamerunu. Odtud se mluvčí bantuských jazyků šířili subsaharskou Afrikou, až dosáhli jihu kontinentu někdy před 1500 lety. Expanze byla podnícena vynálezem zemědělství a později podpořena objevy zpracování železa, chovu dobytka a obdělávání půdy. Zemědělství a s ním spojená produkce potravin umožňují život v mnohem vyšší populační hustotě než lov a sběr. Proto zemědělci rychle získali demografickou převahu nad původními lovci a sběrači. Expanze byla spojena také s šířením nových kulturních praktik, např. patrilinearity a polygynie.

Migrační trasa, kterou se bantuská expanze ubírala, donedávna byla (a do jisté míry stále je) předmětem sporů. První, tradiční teorie předpokládala rozdělení bantuských jazyků na západní a východní větev přibližně před 4000 lety a následnou migraci dvěma hlavními trasami. První vedla na jih, skrze pralesy Konžské pánve. Mluvčí západní větve bantuských jazyků, kteří se touto trasou vydali, nakonec dospěli až do pouští severní Namibie. Východní trasa směřovala podél severního okraje konžského pralesa do okolí Velkých jezer, odkud mluvčí posléze osídlili východní a jihovýchodní část afrického kontinentu – od Keni po Jihoafrickou republiku (obr. 5A). Druhá, alternativní teorie předpokládala mnohem pozdější rozdělení bantuských jazyků někdy před 2000 lety, poté co Bantuové dosáhli jižního okraje konžského pralesa (obr. 5B).

Lexikální data umožňují detailní rekonstrukci fylogeneze bantuských jazyků. První publikované práce se ovšem nedokázaly shodnout v klíčové otázce existence monofyletické linie západních bantuských jazyků.4) Současné studie založené na lingvistických i genetických datech upřednostňují spíš druhý scénář, tj. pomalý postup pralesem a následnou radiaci a rychlou expanzi v savanách [4,5]. Západní Bantuové netvoří monofyletickou skupinu sesterskou východním Bantuům, nýbrž několik samostatných linií východním Bantuům různě blízkých. Genetická vzdálenost mezi jednotlivými bantuskými etniky lépe odpovídá vzdálenostem plynoucím z migrační trasy navržené druhým scénářem, přestože genetický signál expanze byl do značné míry překryt pozdějším míšením mezi sousedícími bantuskými etniky.

Bantuskou expanzi provázelo míšení s původním, lovecko-sběračským obyvatelstvem a jeho akulturací, takže postupně splynulo s početnější populací nově příchozích zemědělců. Horizontální přenos genů a kultury však neprobíhal výlučně jednosměrně, jak ukazuje případ namibijských Damarů. Bantuské jazyky zulština a xhoština, kterými se mluví na jihovýchodě Jihoafrické republiky, obsahují mlaskavky (xhoština má alveolární mlaskavku přímo ve svém názvu – isi!Xhosa). Genomy Zuluů a Xhosů obsahují vysoký podíl typicky khoisanských haploskupin (např. mitochondriální L0d), které značí intenzivní míšení s lovci a sběrači poté, co jejich předkové doputovali do jižní Afriky (obr. 4).

V genomech bantuských etnik v Zambii (Bembů, Loziů a další) byly před dvěma lety identifikovány mimořádně staré mitochondriální (sub)haploskupiny L0k1b a L0k2, které nenacházíme v genomech dnešních Khoisanů. Spadají však pod haploskupinu L0k, přítomnou v genomech záhadného khoisanského etnika Khwe [6]. Tyto reliktní haploskupiny jsou zřejmě památkou na dávné obyvatele těchto oblastí, snad příbuzné jihoafrickým Khoisanům. Lovci a sběrači z jihovýchodní Afriky zmizeli, ale fragmenty jejich genetické výbavy a slovní zásoby se dochovaly v genomech a jazycích nově příchozích zemědělců.

Populační historie Pygmejů

Názvu Pygmejové se používá jako souhrnného označení pro roztroušené kmeny polokočovných lovců a sběračů drobné postavy (138–155 cm), kteří obývají pralesy střední Afriky. Dělí se do dvou hlavních skupin: Biakové obývají západní část Konžské pánve od Kamerunu po západní část Konžské demokratické republiky; Mbutiové žijí v lesích Ituri na severovýchodě Konžské demokratické republiky. Rozšíření jednotlivých pygmejských etnik v rámci těchto dvou hlavních skupin je však nápadně ostrůvkovité. Každé z nich hovoří odlišným jazykem, patřícím do jazykové rodiny buď nigero-kordofánské (bantuské a ubangijské jazyky), nebo nilo- saharské (jazyky centrální súdánské větve). Jejich lovecko-sběračská ekonomika je provázána s ekonomikou sousedních farmářů (Pygmejové směňují maso a med za zemědělské produkty včetně tabáku a alkoholu a za železné nástroje). Pygmejové odedávna přitahovali pozornost biologů, snad proto, že jsou jednou z mála lidských populací, kterou lze definovat spíš pomocí fyzických znaků než na základě sdíleného jazyka či kultury.

Existují tři hlavní teorie vzniku středoafrických Pygmejů. První předpokládá, že jejich zvláštní fenotyp je výsledkem nezávislého přizpůsobení prostředí tropických pralesů několika nepříbuzných populací lovců a sběračů střední Afriky. Druhá teorie razí domněnku, že Pygmejové dříve tvořili v rámci střední Afriky víceméně spojitou populaci, která se rozdělila na východní a západní až v důsledku bantuské expanze. Navzájem izolované populace se pak následkem dlouhodobých styků s nově příchozími etniky rozrůznily jazykově, geneticky i fenotypově. Třetí teorie klade vznik Pygmejů do období po bantuské expanzi a předpokládá, že dnešní Pygmejové jsou potomky specializovaných lovecko-sběračských „kast“ nově příchozích zemědělců. V podstatě říká, že kamerunští a konžští Pygmejové se vůči sobě mají asi jako čeští a němečtí myslivci. To však není příliš pravděpodobné, protože zatímco populace zemědělců jsou geneticky poměrně homogenní, Pygmejové mají vysokou genetickou diverzitu. Navíc geneticky nejpříbuznější libovolnému pygmejskému kmeni nejsou téměř nikdy sousední zemědělci.

Dnešní znalosti svědčí pro kombinaci prvního a druhého scénáře (obr. 6) [7, 8]. Populace předků dnešních Pygmejů a bantuských zemědělců se od sebe oddělily asi před 60 000 lety. Populace předků dnešních Bantuů začala zvolna růst už před vynálezem zemědělství, zatímco populace předků Pygmejů zůstávala až do doby svého rozdělení víceméně konstantní. Východní a západní Pygmejové sdílejí mezi sebou pouze staré alely, z čehož plyne, že se oddělili zřejmě dávno před bantuskou expanzí. Archeologické nálezy svědčí o existenci pralesních lovců a sběračů v Ituri před 18 000 lety. Molekulární datování poskytuje ještě starší odhad, zhruba 27 000 let, který se překvapivě shoduje s nástupem vrcholné fáze posledního glaciálu před 26 500 lety [8]. Ta byla spojena s dramatickou redukcí rozlohy afrického deštného pralesa.5)

Bantuská expanze vedla před 4000 lety k dodatečné fragmentaci pygmejských populací, k jejich jazykové asimilaci a k celkové proměně jejich způsobu života. Míra kulturní a genetické asimilace se však v různých oblastech liší. Východní Mbutiové byli expanzí zasaženi méně než západní Biakové. V genomických analýzách proto východní Pygmejové často vycházejí jako skupina geneticky blízká Khoisanům, což je dáno tím, že u nich nedošlo k významné introgresi genů nigero-kordofánských a nilo-saharských etnik. Genomy východopygmejského etnika Efe obsahují nejnižší podíl bantuských haploskupin (0,13), naopak nejvyšší podíl mají genomy západopygmejských Bedzanů (0,54). Tento fakt odráží i vnější morfologie východních Pygmejů, která v některých aspektech (světlejší pleť, užší nos) připomíná Khoisany, v jiných (mimořádně drobná postava) je zase specificky pygmejská.

Oblast rozšíření západních Pygmejů sousedí s místem vzniku bantuských jazyků a postupovala tudy bantuská expanze. Její dopad na tamní Pygmeje byl tudíž velmi významný. Jejich populace je dnes geneticky značně homogenní. Převažují v ní mladé Y-chromozomální haploskupiny spojené s bantuskou expanzí (zejména E1b1a a B2a). Přesto mají západní Pygmejové vyšší genetickou diverzitu než místní bantuské populace a jejich genomy obsahují bazální Y-chromozomální haploskupiny A a B2b, typické pro Khoisany. Jednotlivé kmeny západních Pygmejů také vykazují vyšší vzájemnou příbuznost na základě Y-chromozomálních genů než na základě jaderných genů. Y-chromozomální genomy západních i východních Pygmejů obsahují vysoké frekvence starých haploskupin sdílených s Khoisany. Přes významný dopad bantuské expanze tedy dokážeme přinejmenším v určitých částech genomů Pygmejů nalézt stopy dávných příbuzenských vztahů k lovcům a sběračům z jižní a východní Afriky.

Sdílení starých Y-chromozomálních haploskupin mezi západními a východními Pygmeji a Khoisany kontrastuje se sdílením starých mitochondriálních haploskupin mezi západními Pygmeji a bantuskými zemědělci. Odlišné výsledky plynoucí z analýz Y‑chromozomálních a mitochondriálních genů jsou způsobeny demografickými procesy, které vedou k asymetrickému toku genů mezi sousedícími bantuskými zemědělci a západopygmejskými lovci a sběrači. Zatímco smíšené sňatky mezi bantuskými muži a pygmejskými ženami jsou poměrně běžné, k opačným situacím dochází jen zřídka. Proto se staré, typicky pygmejské mitochondriální haploskupiny vyskytují i v genomech bantuských zemědělců, zatímco typicky bantuské mitochondriální haploskupiny v genomech Pygmejů téměř nenacházíme. K introgresím docházelo při nemanželských stycích bantuských mužů s pygmejskými ženami, ale i v legitimních smíšených manželstvích (pygmejské ženy jsou mezi bantuskými muži žádané pro svou vysokou plodnost a nízkou cenu za nevěstu). Intenzita sexuálně asymetrického toku genů byla zjevně ovlivněna kulturními zvyklostmi jednotlivých etnik. Nejnižší podíl typicky bantuských Y-chromozomálních haploskupin mezi západními Pygmeji mají kamerunští Bakové, známí svou přísnou endogamií, nejvyšší gabonští Bongové, jejichž postoj ke smíšeným sňatkům je naopak velmi benevolentní (obr. 6).

Svůj původní jazyk (či jazyky) Pygmejové ztratili v důsledku akulturace. Každé pygmejské etnikum dnes hovoří odlišným jazykem nebo dialektem jazyka příbuzným některému jazyku sousedních zemědělských etnik (i když sousedství není pravidlem). Sousedící pygmejská etnika hovoří často nepříbuznými jazyky.6) Navzdory této situaci se v některých nigero-konžských jazycích podařilo identifikovat pozůstatky původního jazyka Pygmejů. Západopygmejská etnika Biaka a Baka mluví vzájemně nesrozumitelnými jazyky. Biakové hovoří bantuskými jazyky skupiny ngondi-ngiri, Bakové ubangijským jazykem ze skupiny gbanzili (kdybychom se snažili o příměr, řekli bychom, že jsou si příbuzné asi jako čeština a hindština). Navzdory minimální interakci jejich mluvčích však tyto jazyky sdílejí víc než 20 % svých slovníků [9]. Téměř 90 % sdílených slov se týká lovecko-sběračských aktivit – popisují lesní produkty, flóru a faunu (slova jako krev či včelí vosk a názvy pralesních zvířat, jako jsou křečkomyš, štětkoun či poto) a dále zvířecí chování a lovecké techniky. Zbylých 10 % slov se vztahuje ke společenským aktivitám, hudbě, rituálům a náboženství.

Společný specializovaný slovník je nepochybně pozůstatkem jazyka, kterým předkové Biaků a Baků mluvili předtím, než byl jejich areál rozdělen a každá skupina adoptovala odlišný jazyk nově příchozích zemědělců. Existence pozůstatků společného jazyka ukazuje na nepřerušenou existenci tradičního lovecko-sběračského způsobu života opírajícího se o znalost tropického pralesa. Původní způsob života společných předků byl zřejmě v mnohém podobný tomu dnešnímu.

Z reliktního rozšíření a genetické příbuznosti Pygmejů a Khoisanů lze vyvodit, že tyto dnes mizející populace tvořily kdysi kontinuum napříč subsaharskou Afrikou. O tom, jestli byl zaniklý jazyk Pygmejů příbuzný dnešním khoisanským jazykům, můžeme jen spekulovat. Jazyky, kterými Pygmejové mluví, neobsahují mlaskavky. Hudba Pygmejů a Khoisanů však vykazuje určité společné znaky, možná svědčící o příbuzenském vztahu.

Nesnadné hledání kolébky lidstva

Africký roh a především Etiopie zaujímají z pohledu evoluční antropologie výlučné místo v příběhu lidské evoluce. Z Etiopie pocházejí některé z nejvýznamnějších a nejslavnějších paleoantropologických nálezů: 4–5 milionů let staré pozůstatky jedněch z nejstarších homininů rodu Ardipithecus, 3–4 miliony let staré pozůstatky nejstarších australopitéků, konkrétně druhy Australopithecus anamensisAustralopithecus afarensis, kam patří i slavná „Lucy“, a také nejstarší nezpochybnitelné pozůstatky anatomicky moderních lidí z lokalit Omo a Herto staré 150–200 tisíc let.

Populační historie obyvatelstva Afrického rohu představuje analogii populační historie afrického lidstva, pouze v menším měřítku. Stopy velmi dávné historie se zde ztrácejí pod nánosem mladších genetických a kulturních vlivů pocházejících ze severu, zahrnujících v tomto případě vlivy egyptské, arabské a mediteránní. Dnešní populace Etiopie je etnicky velmi různorodá a hovoří jazyky spadajícími do dvou jazykových rodin, nilo-saharské a afro-asijské.

Mluvčí nilo-saharských jazyků se v uplynulých desetitisících let rozšířili v rozsáhlé části Afriky, zahrnující jižní Saharu, Sahel a východní Afriku. Niloti představují fenotypově výraznou a kulturně vyhraněnou skupinu Afričanů (mimořádně vysocí, štíhlí lidé velmi tmavé pleti, provozující především pastevectví), do které patří řada známých etnik, jako jsou Masajové, Nuerové, Mursiové a další. Vedle klanových společností polokočovných pastevců dobytka zformovala nilo-saharská etnika hovořící jazyky centrální súdánské větve také státní útvary velkého významu (např. království Songhaj v západním Sahelu a Kanem-Bornu v Nigérii a Čadu). Nilo-saharské jazyky vznikly před více než 10 000 lety v oblasti dnešního východního Súdánu, odkud se jejich mluvčí začali později, před asi 7000 lety, šířit na západ, do okolí Čadského jezera, a před asi 3000 lety na jihovýchod, do dnešního jižního Súdánu, západní Etiopie, Ugandy, Keni a severní Tanzanie [1].7

K Velkým jezerům doputovali nilotští pastevci přibližně ve stejné době jako bantuští zemědělci. Následovalo intenzivní míšení a kulturní výměna mezi novousedlíky a starousedlíky, původními khoisanskými a afroasijskými (kušitskými) etniky, která sem přišla před Bantuy a Niloty. Výsledkem interakcí je dnešní komplexní genetická a jazyková struktura východní Afriky a některá pozoruhodná etnika, jako jsou například zmínění Dahalové v Keni nebo Mbugové v Tanzanii, jejichž jazyk má kušitský slovník a bantuskou gramatiku. Vedle chovu dobytka a s tím spojeným slovníkem přinesli Niloti do východní Afriky také geny pro persistenci laktázy, které umožňují trávení mléka a mléčných produktů v dospělosti.

Afroasijská jazyková rodina zahrnuje omotské, kušitské, čadské a berberské jazyky v severní Africe a jazyky semitské, jejichž rozšíření zasahuje Střední východ (např. arabštinu) a Maltu. Do této větve patří i řada historicky významných jazyků, ať už recentních (např. hebrejština, aramejština) nebo vymřelých (např. akkadština, féničtina). Semitské jazyky, původem z Levanty na východním pobřeží Středozemního moře, se vícekrát rozšířily do Afriky, naposled v souvislosti s expanzí arabštiny. Do Etiopie však semitské jazyky pronikly mnohem dřív, asi před 3000 lety. Dnešní etiopská populace se primárně dělí do dvou populačně-genetických komponent. První koresponduje s rozšířením původních omotských a kušitských jazyků, druhá s rozšířením nově příchozích etiosemitských jazyků [10]. Expanze blízkovýchodních etnik do Etiopie zanechala stopy v genomech téměř všech jejích obyvatel, nejvyšší podíl eurasijské genomické komponenty však nacházíme v genomech mluvčích semitských jazyků amharštiny a tigrajštiny. Tyto jazyky obsahují i slova pro jevy zjevně asijského původu jako led, dub, kůňvelbloud.

Afrika, ve které nacházíme nejstarší doklady evoluce archaických i moderních lidí, byla tedy v posledních tisíciletích dějištěm mnoha významných demografických událostí, které překryly stopy dávné historie a přerušily kontinuitu místního osídlení sahajícího k počátkům existence našeho druhu. Fylogenetické analýzy ukazují, že jihoafričtí Khoisani, středoafričtí Pygmejové i původem západoafričtí Bantuové a jim příbuzná etnika představují bazálnější linie současného lidstva než dnešní obyvatelstvo východní Afriky. Zjevný rozpor mezi archeologií a populační genetikou a lingvistikou, které kladou kolébku lidstva do různých částí Afriky, skýtá důležité ponaučení: Populační historie vyvozovaná z diverzity dnešních populací nemusí reflektovat dávnou historii. Na druhou stranu četnost paleoantropologických nálezů z východoafrické Velké příkopové propadliny může být dána spíše příhodnými podmínkami pro uchování a nalezení fosilií v oblastech se zvýšenou geologickou aktivitou (a kde navíc po většinu 20. století panovaly relativně příznivé politické podmínky pro dlouhodobý výzkum).

Etiopie a Africký roh představovaly také most mezi Afrikou a Eurasií. Druhá, úspěšná expanze anatomicky moderního člověka z Afriky pravděpodobně vedla přes úžinu Bab al-Mandab na jih Arabského poloostrova a odtud dále na východ po pobřeží Indického oceánu spíše než přes Levantu (Vesmír 93, 208, 2014/4). Z tohoto důvodu také etiopské hlavní město Addis Abeba často slouží jako referenční bod pro počátek expanze anatomicky moderního člověka v mnohých populačně-genetických studiích. Kudy vedly cesty prvních lovecko-sběračských migrací a jaké stopy po sobě tyto události zanechaly na kulturní a genetické diverzitě obyvatel jižní Asie, Indonésie, Austrálie a Oceánie, je předmětem intenzivního bádání a vzrušených polemik. Zabývat se jimi budeme v příští části našeho seriálu.

Literatura

[1] Tishkoff S. A. et al.: The Genetic Structure and History of Africans and African Americans. Science 324, 1035–1044, 2009.

[2] Pickrell J. K.: The genetic prehistory of southern Africa. Nature Communications 3, 2012.

[3] Schlebusch C. M. et al.: Genomic Variation in Seven Khoe-San Groups Reveals Adaptation and Complex African History. Science 338, 374–379, 2012.

[4] Currie T. E. et al.: Cultural phylogeography of the Bantu Languages of sub-Saharan Africa. Proceedings of the Royal Society B-Biological Sciences 280, 1762, 2013.

[5] de Filippo et al.: Bringing together linguistic and genetic evidence to test the Bantu expansion. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 279, 3256–3263, 2012.

[6] Barbieri et al.: Ancient Substructure in Early mtDNA Lineages of Southern Africa, The American Journal of Human Genetics 92, 285–292, 2013.

[7] Verdu P. et al.: Origins and Genetic Diversity of Pygmy Hunter-Gatherers from Western Central Africa. Current Biology 19, 312–318, 2009.

[8] Batini C. et al.: Insights into the Demographic History of African Pygmies from Complete Mitochondrial Genomes. Molecular Biology and Evolution 28, 1099–1110, 2011.

[9] Bahuchet S.: Changing Language, Remaining Pygmy. Human Biology 84, 11–43, 2012.

[10] Pagani L. et al.: Ethiopian Genetic Diversity Reveals Linguistic Stratification and Complex Influences on the Ethiopian Gene Pool. American Journal of Human Genetics 91, 83–96, 2012.

Poznámky

1) Khoisanské jazyky patří k jazykům s největším počtem hlásek na světě. Například namibijský jazyk ju|’hoan obsahuje 48 mlaskavek a bezmála stejné množství ostatních souhlásek, zvučných a hrdelních samohlásek a čtyři tóny. Některé khoisanské jazyky, například !xóõ, jsou ještě komplexnější.

2) Ve stejné oblasti žijí také etnika Waata a Aweer. Hovoří kušitskými jazyky bez mlaskavek, zato se však živí lovem a sběrem. Spolu s etniky Dahalo, Hadza a Sandawe představují pozůstatky kdysi souvislého lovecko-sběračského osídlení východní Afriky.

3) Potomci khoisanského etnika Xam, kdysi obývajícího jižní části Jihoafrické republiky, dnes mluví germánskou afrikánštinou a živí se jako kočovní námezdní dělníci, vyhledávající sezonní práce na farmách a ve stavebnictví. Bantuové je nazývají Karretjie, což doslova znamená oslí povoz.

4) Rekonstrukce fylogeneze bantuských jazyků představuje nemalou výzvu. Při posuzování fylogeneze indoevropských jazyků se můžeme v případě podobných nesrovnalostí obrátit na historické prameny a bohatý archeologický záznam, v případě bantuských jazyků takový luxus postrádáme. Ze schopnosti fylogenetických metod odvodit příbuzenské vztahy jazyků, jejichž skutečnou historii do jisté míry známe, můžeme pouze odhadovat, jak dobře si tyto metody povedou v situacích, kdy historický záznam nemáme k dispozici. Za zmínku stojí, že první studie, která odvodila dnes upřednostňovaný scénář bantuské expanze z fylogenetické analýzy lexikálních a gramatických dat, pochází z Čech. Jejími autory jsou Kateřina Rexová a Daniel Frynta z Karlovy univerzity (Rexova K. et al.: Cladistic analysis of Bantu languages: a new tree based on combined lexical and grammatical data. Naturwissenschaften 93, 189–194, 2006).

5) Dnešní areály západních a východních Pygmejů spadají do míst, kde se v období posledního glaciálu nacházela pralesní refugia, byť se o jejich přesné poloze a rozloze vedou spory. To by znamenalo, že kontinuita jejich způsobu života nebyla přerušena po desítky tisíc let, navzdory klimatickým změnám.

6) Mbuti je souhrnné označení tří sousedících etnik – Asua, Efe a Sua, geneticky stěží odlišitelných a sdílejících řadu kulturních znaků, nikoli však jazyk. Zatímco Efeové hovoří lese – jazykem sousedních farmářů, který patří do centrální súdánské větve nilo-saharských jazyků, Asuové mají vlastní jazyk, který je jazyku lese příbuzný. Suové hovoří dialektem bantuského jazyka lega. Mbutiové tedy hovoří třemi jazyky patřícími do dvou jazykových rodin. Je vlastně s podivem, že si udrželi mnohé ze své původní kultury i genetickou příbuznost k jihoafrickým Khoisanům.

7) Tzv. východní Niloti z jižní Keni a severní Tanzanie, mezi které patří mj. Masajové, Samburové a Turkanové, představují potomky ještě mladší migrace z jižního Súdánu asi před 500– 1500 lety.

 

Ke stažení

OBORY A KLÍČOVÁ SLOVA: Antropologie

O autorech

Jan Zrzavý

Pavel Duda

Doporučujeme

Příběh orla mořského: Úspěšný navrátilec

Příběh orla mořského: Úspěšný navrátilec

Jan Andreska  |  20. 11. 2017
Přítomnost orla mořské v naší krajině patří mezi největší úspěchy české ochrany přírody. Co přispělo k jeho návratu a ke vzniku stabilní populace?
Stejně, stejně, a přece jinak

Stejně, stejně, a přece jinak

Tomáš Grim  |  6. 11. 2017
Bádáme-li experimentálně, předpokládáme, že se tím dozvídáme něco o reálném světě – a ne pouze o tom, jakou metodu jsme použili. A pokud nás...
Na hrdinský příběh zapomeňte

Na hrdinský příběh zapomeňte

Ondřej Vrtiška  |  6. 11. 2017
Americký neurovědec Stuart Firestein studuje čich, ale v rozhovoru na to vůbec nepřišla řeč. Proč jsme si s ním tedy povídali? S chlapíkem, který...

Předplatným pomůžete zajistit budoucnost Vesmíru

Tištěná i elektronická
verze časopisu
Digitální archiv
od roku 1994
Speciální nabídka
pro školy a studenty

 

Objednat předplatné