Milostný život nálevníků

Pohlavní proces, sex, je jedním ze zásadních vynálezů eukaryot. Projevy s ním spojené jsme zvyklí vídat na makroskopické úrovni, ať už to jsou barevné květy a chutné plody rostlin, nebo dvoření živočišných samečků samičkám. I houbaření, český národní sport, je možné jen díky pohlavnímu procesu (hub). Podstata pohlavního procesu je ovšem mikroskopická.

Na buněčné úrovni jde při pohlavním procesu o střídání meiózy (dělení jádra, při kterém se sníží ploidie jádra na polovinu) a syngamie (splývání gamet a následně jejich jader a obnova původní ploidie). Takto probíhá pohlavní proces u člověka a vypadal tak i u posledního společného předka všech dnešních eukaryot v době před nejméně jednou a půl miliardou let.

V některých skupinách eukaryot pozorujeme zajímavé modifikace. Jako učebnicové příklady lze uvést dvojité oplození krytosemenných rostlin nebo absurdně dlouhou dobu dikaryofáze u stopkovýtrusých hub, u nichž jedna buňka obsahuje dvě haploidní jádra, pocházející od obou rodičů. Speciality pohlavního procesu protistů jsou většinou biologů opomíjeny, což ostatně platí i pro ostatní aspekty života těchto neživočišných, nerostlinných a nehoubových eukaryot.¹⁾ O mitochondriální Evě se dočteme leckde, ale autor málokterého textu se pozastaví nad tím, že u pláštěnky Chlamydomonas reinhardtii se mitochondrie dědí od otce a chloroplast od matky.

1. Průběh konjugace čepelenky Chilodonella uncinata. Dvě buňky se k sobě přiloží a vytvoří si mezi sebou cytoplazmatický kanálek (A). Mikronukleus projde meiózou a vzniknou čtyři haploidní jádra. Makronukleus začne degradovat (B, C). Tři produkty meiózy mikronukleu zanikají (D) a zbývající haploidní jádro se mitoticky rozdělí na dvě (těm se říká pronukley; E). Jeden pronukleus (stacionární) zůstane v buňce, ten druhý (migratorní) přejde cytoplazmatickým kanálkem do buňky partnera (F). Oba partneři tedy mají dvě haploidní jádra, vlastní stacionární pronukleus a partnerův migratorní pronukleus. Tyto dva pronukley splynou a vznikne zygotické diploidní jádro (G). Partneři se od sebe oddělí, takovým buňkám se říká exkonjuganti. Zygotické jádro se mitoticky rozdělí na dvě (H). Jeden produkt mitózy je nový mikronukleus, z druhého se složitým procesem stane nový makronukleus (I, J).

Kresba Pavel Hošek, Vesmír, inspirace Encyclopædia Britannica, 1911

Mikronukleus a makronukleus

Nálevníci (Ciliophora) jsou jednou z nejznámějších a nejstudovanějších skupin protistů. Přinejmenším trepku (Paramecium) viděl každý už na základní škole, buď v mikroskopu, anebo aspoň na obrázku v učebnici. A kontraktilní vakuolu mají všichni spjatou právě s nákresem trepky. Ovšem nejpozoruhodnější vlastností nálevníků, které se nelze vyhnout ani zde, je jaderný dualismus. Buňky nálevníků mají dva typy jader (oba mohou být v buňce ve více exemplářích): malý, diploidní mikronukleus, který je transkripčně téměř tichý, a velký, vysoce polyploidní makronukleus,²⁾ který pomocí transkripce zajišťuje dostatek mRNA pro translaci.

Mikronukleus se také označuje jako generativní jádro, protože jeho hlavní povinností je předávat genetickou informaci do dalších generací, a jinak si jen tak hoví, kdežto makronukleus je vegetativní jádro, které tvrdě dře (produkuje mRNA), aby se buňka měla dobře, zato přijde trochu zkrátka, když dojde na rozmnožování.

Důležité je, že při nepohlavním rozmnožování nálevníka (tj. při binárním dělení) se mikronukleus dělí normální mitózou, takže dceřiné mikronukley jsou geneticky shodné s tím rodičovským, nepočítáme-li vzniklé mutace. Oproti tomu makronukleus se dělí podivným procesem zvaným amitóza (kromě nálevníků třídy Karyorelictea, kde se makronukleus dělit neumí), při kterém se prostě zaškrtí napůl a jeho četné chromozomy jsou bez dělicího vřeténka zcela nebo aspoň z větší části náhodně rozděleny do dceřiných makronukleů. Dceřiné makronukley jsou tedy odlišné od toho rodičovského i od sebe navzájem a nemají stejný počet kopií jednotlivých genů.

2. U trepky velké (Paramecium caudatum) se po konjugaci zygotické jádro každého exkonjuganta třikrát mitoticky rozdělí a vznikne osm stejnocenných jader, která se změní na čtyři mikronukley a čtyři makronukley. Tři mikronukley zanikají a zbývající mikronukleus se mitoticky rozdělí na dva. Pak se každý exkonjugant rozdělí na dvě buňky, obě mají jeden mikronukleus a dva makronukley. V každé buňce se mikronukleus opět mitoticky rozdělí na dva, takže buňka má dva mikronukley a dva makronukley. Všechny buňky se poté rozdělí a výsledné buňky mají jeden mikronukleus a jeden makronukleus. Tyto „finální“ buňky, které se začnou normálně nepohlavně množit, se nazývají karyonidy. Z každého exkonjuganta vzniknou v tomto případě čtyři karyonidy.

Kresba Pavel Hošek, Vesmír, inspirace Gary N. Calkins, 1933

Při vyšším počtu cyklů nepohlavního dělení makronukleus stárne a přestává mít dostatečný počet kopií důležitých genů, navíc je homozygotnější a homozygotnější. Zároveň se v něm (a stejně tak v mikronukleu) hromadí během environmentálního stresu, třeba při hladovění, zlomy v DNA, které si nálevník neumí opravit. Situace je pro nálevníka neudržitelná a každé další dělení by mohlo jeho jádra nenávratně poškodit (pro představu – trepka druhu Paramecium tetraurelia se umí nepohlavně rozdělit, aniž by se dostala do vážnějších problémů, asi dvěstěkrát). A nyní přijde na scénu pohlavní proces, který nálevníka jako mávnutím kouzelného proutku omladí.

Omlazující konjugace

Unikátní typ pohlavního procesu nálevníků se nazývá konjugace, což je ovšem zmatečný termín mající několik různých významů. (Třeba sex řas spájivek, Conjugatophyceae, které mají konjugaci přímo ve jménu, je zcela jiný a výrazně konvenčnější než sex nálevníků.) U nálevníků nenastává syngamie. Dvě sexuálně nabuzené buňky splynou jen částečně a dočasně, aby se od sebe po výměně genetické informace opět oddělily (obr. 1). Během konjugace dochází ke genetické rekombinaci (splynou haploidní jádra pocházející z různých buněk) a k opravám DNA prostřednictvím homologní rekombinace, podobně jako u jiných eukaryot (což je pravděpodobně i původní funkce pohlavního procesu). Kromě toho je odstraněn přestárlý makronukleus a z mitotického produktu zygotického jádra vzniká makronukleus nový. Proces tvorby makronukleu z normálního jádra je neuvěřitelně složitý (navíc u různých skupin nálevníků různý) a je to kapitola sama pro sebe.