Panoptikum způsobů určení pohlaví a přechodů mezi nimi
| 4. 9. 2023V druhé části třídílného seriálu se podíváme na nejnovější poznatky o určení pohlaví u savců, ptáků a zejména různých skupin šupinatých plazů, kteří se z hlediska úvah o evoluci způsobů určování pohlaví jeví jako klíčoví.
Už docela dobře rozumíme určení pohlaví u lidí a dalších živorodých savců, kde je rozhodnuto hned při oplození. Pohlaví zde určuje rozdílný pohlavní chromozom ve spermii, jedná se tedy o systém pohlavních chromozomů XY. Konkrétní gen determinující pohlaví u naprosté většiny živorodých savců (vačnatců a placentálů) byl objeven už v roce 1990. Je jím Sry a sedí – jak jinak – na chromozomu Y. Jeho přítomnost vychyluje vývoj pohlavního orgánu směrem k varleti. Konkrétně se protein SRY váže do oblasti řídící přepisování genu Sox9, jehož protein je nezbytný k vývinu a správné funkci samčích pohlavních orgánů.
Sry nevznikl ze vzduchu. Existuje ostatně jen velmi málo genů, u kterých víme, že nevznikly z jiných genů. Podle všeho se vyvinul z ypsilonové kopie genu Sox3, který dnes máme na chromozomu X. Tento náš systém založený na Sry vznikl v období jury u společného předka vačnatců a placentálů. Drží se tedy nějakých 150 až 165 milionů let, od vrcholu doby dinosaurů, a předpokládá se, že jej využívá naprostá většina z dnes žijících zhruba 5600 savčích druhů. Známých výjimek je pouze hrstka. O to jsou ale zajímavější.
U roztomilé myšky africké a čtyř dalších hlodavců sice mají samci chromozom Y a jejich vývin je závislý na Sry, vedle normálního chromozomu X ale v populaci mají i odvozenou formu feminizujícího chromozomu X označovanou jako X*. Chromozom X* je dominantní nad Y, co se týká vývinu pohlavních orgánů. Samice tedy mají genotypy XX, XX* a X*Y, zatímco samci jen XY. U samic X*Y vznikají i embrya s genotypem YY, ta ale nejsou životaschopná. Přesto jsou samice X*Y plodné až moc. Díky tomuto systému mají myšky vychýlený poměr pohlaví ve prospěch samic, což se, jak zmíníme později, může hodit.
Zdá se, že Sry zmizel spolu s chromozomem Y jako samostatnou entitou, jejíž nezbytné části se přestěhovaly do jiných míst genomu, pouze uvnitř dvou savčích rodů: u japonských myšovitých hlodavců rodu Tokudaia (obě pohlaví mají genotyp X0) a křečkovitých slepušek rodu Ellobius (obě pohlaví mají X0, nebo XX/XX). Tyto linie bez Y a Sry mají nejspíš nový lokus určující pohlaví někde jinde v genomu. Nedávno byl objeven u druhu Tokudaia osimensis [1]. Výše jsme zmínili, že protein SRY se váže do oblasti regulující přepisování genu Sox9. Stejně se chová i samotný protein SOX9. Samci Tokudaia osimensis mají jednu regulační oblast Sox9 zdvojenou, což stačí ke zvýšení produkce SOX9. Tato změna vede k umlčení feminizace a nástupu maskulinizace gonády – vývinu varlete. Zdvojením řídicí sekvence se tak z původního autozomu nesoucího gen Sox9 stal vlastně nový chromozom Y a z jeho homologu nový X; původní X už dále není pohlavním chromozomem.
I živorodí savci tedy mohou změnit systém určení pohlaví. Jejich původní pohlavní chromozomy jsou ale po desítkách milionů let v této roli tak „zaseklé“, že i po vzniku nového systému určujícího pohlaví jako u Tokudaia osimensis se původní X chová divně. Většina genů vázaných na X je u živorodých savců zvyklá být v jedné samičí kopii chromozomu X umlčená, takže se nepřepisuje. Obě pohlaví proto jedou jen na jednu aktivní kopii. Nositelům odvozených systémů tak nejspíš nezbývá nic jiného, než stále umlčovat geny na jedné kopii původního savčího chromozomu X u obou pohlaví (to jsou ti XX/XX hlodavci rodu Ellobius), nebo ztratit jednu kopii X u obou pohlaví (takže vznikne genotyp X0). Je to křečovité. Proto se asi většina druhů živorodých savců raději od původního systému XY neodchyluje – podivnosti odvozených pohlavních chromozomů přispívají jejich stabilitě napříč geologickými věky.