Co jsou zač pohlavní chromozomy

Určení pohlaví,¹⁾ tedy zda se organismus během svého vývoje vydá na cestu k samci, nebo k samici, je jedním z nejdůležitějších okamžiků v životě. U většiny živočichů padne toto zásadní rozhodnutí pouze jednou a bývá nevratné. Mohlo by se zdát, že u tak klíčového procesu evoluce našla jedno ideální řešení, kterého se zúčastní všichni. Kdepak. Způsoby určení pohlaví jsou velmi různorodé a ovlivňují nejen mnohé vlastnosti jedince, ale i poměr pohlaví v populaci či rychlost evoluce dané linie.

Tento příspěvek je první částí třídílného seriálu, v němž představíme současné znalosti o evoluci způsobů určení pohlaví u amniotických obratlovců, zahrnujících dnešní savce a jejich sesterskou skupinu Sauropsida, tj. plazy včetně ptáků. Ne že by u ostatních organismů nebylo na dané téma o čem psát, ale všechno se prostě obsáhnout nedá a s amnioty máme zkušenosti z první ruky. V textu, který máte před sebou, se zamyslíme nad obecnou evolucí pohlavních chromozomů. Druhá část představí „bestiář“ různých způsobů určení pohlaví u amniotů a hlavní rysy evolučních přechodů mezi nimi, třetí věnujeme nepohlavnímu rozmnožování.

Geny, nebo prostředí?

U amniotů nalezneme dva základní typy určení pohlaví: pohlaví určené prostředím (ESD, z anglického environmental sex determination) a pohlaví určené genotypem (GSD, genotypic sex determination). Pro úplnost ještě zmiňme, že mezi amnioty se nevyskytují žádní hermafroditi.

ESD je vlastně speciálním případem polyfenie, tedy jevu, kdy se v populaci vlivem vnějších podmínek vyvíjejí odlišné morfy, zde představované samci a samicemi, které se neliší v genomu. Jiným příkladem polyfenie jsou sezonní morfy některých motýlů, u nás třeba nápadně se lišící jarní a letní generace babočky síťkované (Araschnia levana), nebo přepínání samičích larev včely medonosné podle kvality potravy mezi kariérou dělnice a královny.

GSD je naopak příkladem geneticky řízeného polymorfismu, tj. přítomnosti odlišných variant. Samci a samice se zde liší v genomech, aspoň v genu určujícím pohlaví vázaném na pohlavní chromozomy. To, že tak důležitý proces jako určení pohlaví může (u GSD), ale nemusí (u ESD) být vázán na odlišnosti v genech, asi leckoho překvapí. Na druhou stranu s jedním genotypem vlastně všichni živočichové „snadno“ vykouzlí i rozdílnější formy, než je samec a samice; třeba rané embryo, dítě a dospělého jedince. Pojďme se teď podívat na to, co je nám známější, tedy na GSD a pohlavní chromozomy. Co víme o jejich vzniku a proč jsou tak divné?

X, Y, Z, W – abeceda pohlavních chromozomů

Podstatná část vlastností organismů je ovlivněna informací zapsanou v DNA. Jaderná DNA u pohlavních organismů typicky tvoří párové struktury zvané chromozomy. Jeden z páru chromozomů jedinec dědí od otce (přinesla ho spermie) a jeden od matky (ten byl ve vajíčku). Pohlavní buňky, spermie a vajíčka, se od ostatních buněk našeho těla liší tím, že nesou pouze jednu kopii každého chromozomu. K jejich vzniku dochází meiózou – komplikovaným procesem, který slouží hlavně k redukci počtu chromozomů na polovinu. Normální počet chromozomů se pak obnovuje v okamžiku splynutí vajíčka a spermie při vzniku nového jedince.

Během meiózy páry chromozomů v pohlavních buňkách navíc rekombinují. Hezky se srovnají a na určitých místech si vymění genetickou informaci. V samčí meióze vznikají z jedné pohlavní buňky čtyři spermie, každá s unikátním mixem genetické informace od obou rodičů. Samičí meióza se od samčí liší. Především v jejím průběhu vzniká jediné velké vajíčko a tři další malé, pólové buňky, které se zpravidla rozmnožování neúčastní (obr. 1).

1. Schematické srovnání mitózy a meiózy. Během mitózy, zde ukázané jen na samčích tělních buňkách u XY -systému, vznikají z mateřské buňky dvě dceřiné buňky s identickou genetickou výbavou. Produktem meiózy jsou u samců čtyři spermie, u samic jedno vajíčko a tři pólové buňky. U XY -systému pohlavních chromozomů vznikají spermie nesoucí X, které po oplození vedou k vývinu samice, a spermie nesoucí Y, které vedou k samci. Vajíčka mají pouze chromozom X. U ZW-systému mají naopak všechny spermie jen chromozom Z, zatímco vajíčka mohou být dvou typů: ta, která obsahují W, povedou ke vzniku samice, vajíčka se Z zase k samci. Díky rozcházení chromozomů a rekombinaci nese každá spermie i vajíčko unikátní genetický koktejl. Pohlavní chromozomy mohou rekombinovat jen v pseudoautozomálním úseku.

Schéma Lukáš Kratochvíl, Marie Altmanová, Barbora Straková

Pohlavní chromozomy se z výše popsaného rámce vyjímají. Zpočátku byly pro biology takovou záhadou, že jednomu z nich začali říkat chromozom X. Všimli si, že samice nesou dva chromozomy X, zatímco samci jen jeden. U samců ale objevili zvláštní malinkatý, degenerovaný chromozom Y. Ten se u samic nikdy nevyskytuje a směruje vývin pohlavního orgánu směrem k varleti. Odhalení úlohy pohlavních chromozomů v určení pohlaví je dnes připisováno Nettie Stevensové a Edmundu B. Wilsonovi. Oba pracovali na hmyzu a publikovali o svých výsledcích téměř zároveň v roce 1906.