Evoluční adaptace

Adaptaci můžeme zařadit mezi centrální pojmy evoluční biologie. Stejně jako všechny zdánlivě jednoduché koncepty ovšem skrývá netušenou hloubku. Pojem adaptace zahrnuje jak proces, tak jeho výsledek. Ačkoli je často vnímána jako zdroj různorodosti, ve skutečnosti ji spíše omezuje. Není zacílená, ale umožnila vznik organismů, jež si cíle klást dokážou. Rozhodně se nám proto vyplatí podívat se jí pod kůži. Bude to však výprava na vlastní nebezpečí – je pravděpodobné, že vám pohled na evoluci poněkud zkomplikuje.

Pokud by evoluční biologie měla svatou trojici, sestávala by nejspíše z evoluce, přirozeného výběru a adaptace. Všechny tyto termíny se objevují už v Darwinově díle O původu druhů. Adaptace se přitom z celé trojice jeví jako nejméně problematická. Na rozdíl od evoluce nemá za sebou jakožto pojem komplikovaný historický vývoj a oproti výběru nenaznačuje žádný záměr – ať už kohokoli. Slovníky udávají, že adaptace nese význam adjustování se na dané podmínky zhruba od pozdní antiky a v angličtině došlo postupem času pouze ke zdůraznění toho, že tyto podmínky mohou být nové. Čert se ovšem skrývá v detailu. Zdánlivě jednoduchou myšlenku lze totiž nazírat z mnoha různých úhlů pohledu.

Darwinovské adaptace

Kodulka Dasymutilla gloriosa obývá vyprahlé oblasti jihozápadu USA. Její mohutné ochlupení a (mimo polární oblasti neobvyklé) bílé zbarvení ji maskuje mezi opadanými plody keře larey trojzubé (Larrea tridentata). Detailnější výzkum však odhalil, že primární účel této adaptace je termoregulační. Adaptace mnohdy nejsou tím, čím se zdají být.

Snímek Joseph S. Wilson (Wilson J. S. et al.: Biology Letters, 2020, DOI: 10.1098/rsbl.2020.0242)

Začněme však zlehka, tak, jak adaptaci chápal Darwin a jeho bezprostřední následovníci. V tomto pojetí má adaptace vlastně tři propletené významy. Zaprvé jde o proces přizpůsobování se podmínkám prostředí v průběhu přirozeného výběru (selekce). Pokud máme populaci organismů produkujících dostatečné množství vzájemně se lišících potomků, můžeme čekat, že přežijí a přednostně se rozmnoží ti potomci, kteří budou dané prostředí lépe využívat. A protože jednou z obecných vlastností všech organismů je dědičnost, bude probíhat postupné přizpůsobování – adaptace – na dané podmínky. O adaptaci ve smyslu adaptovanosti ovšem čas od času mluvíme také jako o cíli. Dobře to vystihuje věta „Kytovci se dokonale adaptovali na život ve vodním sloupci,“ jejíž obdoby často čteme třeba v novinových článcích. A do třetice za adaptace běžně označujeme znaky, které vznikly působením přirozeného výběru. „Echolokační aparát netopýrů, který jim umožňuje pomocí zvuku lokalizovat kořist, je adaptací na život ve tmě,“ řeklo by se a všichni bychom tomu rozuměli.

Adaptace v podobě morfologických změn bývají na rozdíl od změn fyziologických a behaviorálních jasně patrné. Příkladem je přeměna ploutví v kráčivé končetiny prvních čtyřnožců. Na snímku fosilie a rekonstrukce devonského tiktaalika (Tiktaalik roseae).

Snímek Kevin Jiang, University of Chicago

Pozoruhodné je, že adaptovanosti organismů i konkrétních adaptací na podmínky prostředí si různí badatelé všimli už dávno před Darwinem. Organismy, například zvířata, zjevně nejsou náhodnou asambláží orgánů, ale ve svém prostředí dobře fungujícími celky. Předdarwinovští přírodovědci pouze neměli jasno, jaký proces by za přizpůsobeností organismů mohl stát. Někteří za něj považovali Boha, demiurga, který organismy vytvořil. Další, včetně Darwinova předchůdce Jeana B. Lamarcka, argumentovali, že za podobou biosféry musí stát nějaké dosud neznámé přírodní zákony. Podle posledních se jednalo o výsledek náhody – z plejády všech vznikajících tvorů přežili pouze ti, kteří byli životaschopní, zatímco ostatní vymřeli. Tento náhled kupodivu patří mezi nejstarší, protože ho zastával už Empedoklés v 5. století př. n. l. Myšlence přirozeného výběru se ale přiblížil nejvíce.

Konkrétní adaptace mohou mít různý charakter. Někdy se jedná o strukturní, respektive morfologické změny. Dobrým příkladem takové adaptace je například vývoj kráčivých končetin prvních čtyřnožců z ploutví podobných těm, které dnes mají lalokoploutvé ryby. Další typy adaptací mohou spočívat ve fyziologických změnách. Řada hub například vyvinula enzymy schopné rozkládat lignin, mimořádně těžce zpracovatelnou složku rostlinných buněčných stěn, zajišťující jejich dřevnatění. Speciální a mimořádně důležitou podskupinou takových adaptací jsou změny ve vývoji. Zvyšování produkce růstového hormonu nebo citlivosti jeho receptorů může v evoluci například vést ke zvětšování průměrné velikosti zástupců živočišného druhu. Poslední skupinou adaptací, kterou zde zmíním, jsou znaky behaviorální. Může jít o nové reflexy, stejně jako o vzorce chování či způsoby učení.

Složitější případy

Ne všechny adaptace ale mají jednoduchou historii. Už dávno si badatelé uvědomili, že znaků, které by se od svých nejjednodušších forem celou dobu vyvíjely pod tlakem přirozeného výběru na stejnou funkci, je spíše menšina. Běžnější je situace, kdy organismy začnou využívat pro novou funkci nějaký již existující znak, často adaptaci na něco úplně jiného. V takovém případě můžeme adaptivní znak, který začne podléhat selekčnímu tlaku na novou funkci, označit jako preadaptaci. Nový znak, který se vyvinul z již adaptovaného znaku tlakem na novou funkci, potom Stephen J. Gould a Elisabeth S. Vrba navrhli pojmenovat jako exaptaci. Dobrým příkladem celého procesu jsou hadí jedy. Ty se vyvinuly z nervových přenašečů, regulátorů zánětlivých procesů a dalších látek plnících běžné fyziologické funkce. Dnes ovšem slouží k znehybnění a usmrcení kořisti. Samotné proteiny s fyziologickými funkcemi jsou v našem evolučním příběhu preadaptacemi. Hadí jed potom můžeme označit jako exaptaci a proces, při kterém byly proteiny rekrutovány pro novou funkci, jako koopci, „vypůjčení“.

Termín preadaptace si (stejně jako do menší míry sama adaptace, viz dále) vysloužil nelichotivou pověst. Sám o sobě totiž jako by naznačoval, že původní adaptivní struktura vznikla pouze proto, aby posloužila evoluci v dalším kroku k vzniku něčeho jiného. Tak tomu ale není. Evoluce nepostupuje podle nějakého plánu. Občas se pouze může stát, že určitý znak začne plnit i novou funkci, pomůže tak svým nositelům k lepšímu přežívání či množení a postupně se na novou funkci adaptuje zcela. V řadě případů ani nemusí ztratit funkci původní. Například uvedené hadí jedy nenahradily původní, pro běžné fungování organismu důležité látky. V určité fázi evoluce se zdvojily genů, které za nimi stojí. Jedna genová kopie proto mohla nadále kódovat nervový přenašeč či zánětlivý regulátor, zatímco druhá v evoluci plně rozvinula svůj smrtící potenciál.

Hadí jed je příkladem exaptace: vyvinul se druhotně z molekul plnících původně jinou funkci (z nervových přenašečů, regulátorů zánětlivých procesů ap.).

Snímek Profimedia

Další, neméně zajímavou možností je, že adaptivní funkci získá nějaká původně zcela neadaptivní vlastnost či struktura. Takové jednotky či procesy Gould nazval spandrely, a to podle podobných, ze stavebního hlediska nutných, ale samostatnou funkci postrádajících struktur v katedrále sv. Marka v Benátkách. Příkladem adaptace vzniklé na základě spandrelu mohou být třeba různé povrchové malby a ornamenty organismů. Ty mohou daného jedince maskovat, lákat příslušníky opačného pohlaví nebo naopak odstrašovat konkurenty, predátory a parazity. Samotný povrch je ale prostou fyzikální nutností trojdimenzionálních organismů.

Koncept exaptací umožňuje odpovědět i na to, jak vnikly některé složité znaky, jejichž původ působením jediného usměrněného selekčního tlaku není pravděpodobný. Náš zrakový aparát kupříkladu sestává z kombinace optických, nervových, svalových a kožních struktur, z nichž se každá vyvinula pod trochu jiným selekčním tlakem. Společně je na daném místě a v daný čas spřáhl až vývojový systém našeho těla.

Ještě významnější roli sehrála koopce při vzniku složitých evolučních inovací velkého významu, jako je například aparát pro překlad proteinů z mRNA nebo aparát pohlavního rozmnožování. Při vzniku těchto adaptací (pokud jim tak stále můžeme říkat, protože šlo spíše o vlastnosti zcela redefinující pravidla, podle nichž se „evoluční hra“ bude hrát) se spojilo mnoho různých buněčných systémů, které už nezávisle existovaly a vykonávaly svou funkci. V prvním případě to byly molekulární struktury vázající, spojující a transformující řetězce RNA a stavební jednotky proteinů. V druhém případě šlo o systémy zodpovídající za opravy DNA, štípání této molekuly, vkládání nových úseků a možná i nákazu dalších buněk viry či podobnými elementy. Následná adaptace už spočívala pouze v tom, tyto „chiméry“ sladit se zbytkem organismu a zefektivnit jejich fungování.

Třídění z hlediska stability

Když se na naší cestě od běžných darwinovských adaptací posuneme ještě dál, narazíme na znaky, které sice adaptace připomínají, ale patrně se neudržují působením přirozeného výběru. Jedná se například o univerzální genetický kód nebo výše uvedené pohlavní rozmnožování. Ptáte se, jak může pohlavní rozmnožování jednou sloužit jako příklad složené exaptace a podruhé jako něco, co se neudržuje selekcí? Jednoduše. Sex podle všeho vznikl za poměrně specifických podmínek před asi 1,2 až 1,8 miliardy let, nejspíše k opravám dvouřetězcových zlomů DNA podle neporušené molekuly nacházející se v druhém jedinci. Od té doby se ale Země změnila a pohlavní organismy osídlily takřka všechna myslitelná prostředí. Prokazatelně dnes žijí i v podmínkách, kde původní výhody pohlavnosti nevyváží její četné nevýhody – nižším tempem růstu populace počínaje a riziky spojenými s vyhledáváním partnerů konče. Přesto byly přechody k druhotné nepohlavnosti z dlouhodobého hlediska vesměs odsouzeny k zániku.

Spandrely, části zdiva mezi oblouky (na snímku v bazilice sv. Štěpána v Budapešti), nemají vlastní primární funkci. Jsou vedlejším důsledkem architektonického řešení a často bývají využity jako plocha pro fresky či jiné ozdobné prvky. Jmenují se podle nich i znaky organismů, které také původně neměly žádnou adaptivní funkci a získaly ji až později, když evoluce využila příležitost.

Snímek Pavel Hošek

Důvod je patrně ten, že pohlavní druhy ve svých populacích dlouhodobě udržují pestrou škálu různých variant svých genů. V případě změny podmínek tak mají „kam sáhnout“ a nemusí čekat na vzácné mutace. Tuto genetickou variabilitu neztrácejí jako nepohlavní druhy, které se nevratně přizpůsobují každému momentálnímu výkyvu prostředí. V různorodých a proměnlivých prostředích jsou proto pohlavní druhy výrazně úspěšnější. Podobné dlouhodobé výhody může přinášet také univerzální genetický kód, díky němuž si i vzdálené evoluční linie pořád „rozumějí“ a mohou si prostřednictvím virů, plazmidů a dalších metod horizontálního genového přenosu vyměňovat části genetické informace. Někdy to je k našemu neprospěchu – například když si různé bakteriální linie začnou vyměňovat plazmidy s geny zajišťujícími odolnost proti antibiotikům. Často je to k neprospěchu také individuálním organismům, protože horizontální genový přenos končí častěji rozhozením fungování dobře vyladěné buňky než ziskem úžasné superchopnosti. Z dlouhodobého hlediska jsou ale v jasné výhodě ty evoluční linie, které se od „genového internetu“ neodstřihly.

Zdá se tedy, že nad přirozeným výběrem působí ještě obecnější proces, který vlastnosti organismů třídí na základě jejich příspěvku k dlouhodobé perzistenci evolučních linií. Nezáleží přitom, jestli jsou to spandrely, adaptace, exaptace, nebo komplikované exaptační chiméry. Všechny znaky podléhají třídění z hlediska stability, o kterém jsme ve Vesmíru již psali (Vesmír 97, 180, 2018/3). Dokonce i když jsou znaky nevýhodné z individuálního hlediska, stále se mohou hromadit, pokud stabilitu dané linie zvyšují velmi výrazně. Dochází k tomu tak, že přednostně přežívají ty populace a ty druhy, které získaly nějakou pojistku proti ztrátě dané z hlediska dlouhodobé výdrže výhodné vlastnosti. V případě pohlavnosti by takovou pojistkou mohl být například reset epigenetických značek regulujících použití konkrétních genů. Tyto značky při nepohlavním množení degradují, což může vést až k úplné neživotaschopnosti dané linie.

Pozoruhodné je, že třídění tohoto typu probíhá i na vyšších úrovních než organismální, a to včetně úrovně globální. Procesy, které přispívají ke stabilitě celého systému, se hromadí. Třídění tak nabízí určité vysvětlení pro jevy popisované teorií Gaia. Tedy fakt, že jsou různé geologické, geochemické a biologické děje efektivně spřažené v dlouhodobých a často i zpětnovazebných cyklech udržujících na Zemi podmínky vhodné pro život. Výjimečně samozřejmě může vzniknout nějaký nový proces, například nový druh metabolismu, který systém výrazně vyvede z rovnováhy a přivede do nového stavu. V historii naší planety mohlo jít například o vznik oxygenní fotosyntézy, která způsobila okysličení pozemské atmosféry. Pokud ale systém přežije, začne se znovu stabilizovat. Někteří autoři v této souvislosti mluví o jakési adaptaci pouhým přežíváním, z výše uvedeného je ale zřejmé, že jde o trochu odlišný proces.

Účelnost v evoluci

Závěrem se ale vraťme na zem. Přibližně v posledních sto letech – tedy od doby, kdy se jako hlavní proud evoluční biologie ustanovil neodarwinismus – je oblíbenou kratochvílí filozofů připomínat biologům, nakolik teleologický termín adaptace představuje. Teleologií v tomto ohledu myslíme účelnost, funkčnost či zacílenost. Vedle úsilí nás lidí a v omezené míře několika skupin živočichů s komplexnějším kognitivním aparátem se skutečně jedná o jediný nám známý proces, který dokáže systematicky vytvářet účelné systémy. Na první pohled se navíc zdá, jako by organismy při svém přizpůsobování sledovaly určitý cíl, ideální funkci či adaptaci kdesi v budoucnu. Řada myslitelů z této podobnosti dokonce vyvozovala, že evoluci musí něco nebo někdo řídit.

Snad i z tohoto důvodu měla většina nestorů evoluční biologie tendenci teleologické rysy evoluce umenšovat či přímo popírat. Dnes už si snad můžeme přiznat, jak dětinská tato snaha byla. A to hned nadvakrát. Jednak je zřejmé, že adaptace skutečně určité teleologické rysy nese, a pouhé převyprávění evolučních příběhů, aby se v nich nevyskytovaly obraty jako „organismus dělá něco, aby“ či „funkcí orgánu je“, na tom nic nemění. Jedná se však o slabou teleologii. Třebaže adaptace běžně po nějaký čas zdokonaluje určitou jasně vymezitelnou funkci, předem nelze říct, co výsledkem evoluce bude. To koneckonců ilustrují už exaptace uvedené výše. Výběr pouze prosívá tvarové, funkční a další varianty, které se mu nabízejí. To, jaké varianty se ukážou výhodné, a z toho vyplývající směřování evoluce, vyplývá z interakce mezi jednotlivými aktéry i jejich sdíleným a spoluvytvářeným prostředím. Spíše než o rozvoj předem daného plánu jde tedy o informovanou improvizaci s otevřeným koncem. Jinými slovy, adaptovanost je stav, který vždy popisujeme až zpětně.

Druhý důvod přímo souvisí s prvním. Dokud se pohybujeme v rámci vědeckého rozvrhu světa, všechny silně teleologické systémy, které známe, systémy, jež dokážou třeba i vědomě jednat s určitým cílem, vznikly právě v průběhu biologické evoluce. Nemělo by nás tudíž překvapovat, že tento proces určité omezené teleologické rysy nese. Překvapivý by byl pravý opak.

Z toho vyplývá, že by se evoluční biologie neměla snažit teleologické rysy adaptace vysvětlit. Naopak, jedním z jejích cílů by se mělo stát objasnění vzniku agentů schopných jednat cíleně, účelově či dokonce vědomě z organismů charakteristických pouze účelnými vlastnostmi. Jinými slovy, vysvětlení fenoménů, jako je vědomí či intencionalita. K tomu, a nejen k tomu, nás přitom dovedlo studium termínu zdánlivě tak triviálního, jako je adaptace.