Kolik nohou má stonožka?

Žádná stonožka nemá 100 nohou neboli 50 párů kráčivých končetin. Důvod je prostý, stonožky (třída Chilopoda) mají vždy lichý počet párů končetin,¹⁾ proto se můžeme setkat přinejlepším se stonožkou, která má 98 nebo 102 nohou. Vysvětlení je relativně jednoduché: původních osm tělních článků se postupně dělí tak, že výsledkem je vždy sudý počet tělních segmentů. První článek přitom nese modifikované končetiny, tzv. forcipuly neboli kusadlové nožky. Počet párů kráčivých končetin (a článků, ze kterých vyrůstají) je proto vždy lichý.

I když český název není příliš výmluvný, počet končetin se přesto používá k charakteristice jednotlivých stonožčích řádů (viz rovněž Vesmír 85, 732, 2006/12). Respektive se používá kombinace počtu párů končetin a hřbetních štítků neboli tergitů (počet párů nohou odpovídá počtu tělních článků, nicméně tergity mohou splývat či se naopak rozpadat na více štítků). Nejméně „nohaté“, s patnácti páry noh, jsou tři řády – strašníci (Scutigeromorpha) s devíti tergity, různočlenky (Lithobiomorpha) s patnácti tergity a divnočlenky (Craterostigmomorpha) s jednadvaceti tergity. Více noh lze napočítat u dalších dvou řádů: stonoh (Scolopendromorpha, česky stejnočlenky) s 21 či 23 páry nohou a zemivek (Geophilomorpha, česky mnohočlenky) s 27 (Schendylops oligopus²⁾) až 191 (Gonibregmatus plurimipes) páry nohou. Oba „nohatější“ řády přitom vykazují shodu mezi počtem tergitů a párů končetin. První tři řády mají společný hemianamorfní vývoj, vajíčko opouštějí larvální stadia s nižším počtem nohou (opět různý pro jednotlivé řády), který je záhy po několika svlékáních zvýšen na konečných 15. Stonohy a zemivky naproti tomu dosahují konečného počtu nohou již během embryonálního vývoje a po vylíhnutí jim již nohou nepřibývá. Oba tyto řády jsou zároveň z pohledu fylogeneze odvozenější a nejpříbuznější – předkové stonožek zřejmě měli 15 tělních článků a (hemi)anamorfní vývoj. Nutno též dodat, že zemivky jsou výjimečné tím, že drtivá většina druhů je vnitrodruhově variabilní v počtu párů končetin. Navíc všechny druhy (vyjma téměř všech zástupců nejprimitivnější čeledi Mecistocephalidae) vykazují sexuální dimorfismus v tomto znaku – samci jsou prostě průměrně o dva či více párů končetin kratší. Jak je zřejmé, prostá schopnost spočítat nohy (a tergity) postačuje k zařazení stonožky do patřičného řádu, v rámci řádu stonoh i do čeledí. Respektive stačila až donedávna.

První „podpásovka“ se objevila v roce 2006³⁾ – článek znovu popisující podivnou stonohu Scolopendropsis bahiensis z Brazílie. Autor prostudoval typový exemplář (nalezený po více než 160 letech v muzeu v Petrohradu), druhý známý exemplář uložený v pařížském muzeu i dalších osm čerstvě sebraných jedinců. Jak poněkud překvapeně připustil, druh S. bahiensis je totožný s druhem Rhoda calcarata, oba se liší jen počtem párů noho(respektive tělních článků). Po logické synonymizaci získává S. bahiensis mnohem větší rozšíření – 21článková zvířata obývají savany i lesy východní a centrální Brazílie, populace s 23 segmenty je známa jen z typové lokality druhu. Zároveň se stonoha bahijská (Scolopendropsis bahiensis) stala jediným známým druhem stonožek z jiného řádu než zemivky, který vykazuje vnitrodruhovou variabilitu v počtu tělních článků.

To však ještě nebylo vše, co se nám tato stonoha chystala předvést. V roce 2008 vyšla zcela převratná studie o variabilitě tělních článků u stonoh.⁴⁾ Popisuje se v ní nový (zatím druhý) druh rodu Scolopendropsis, který je ještě divnější. S. duplicata má totiž 39 nebo 43 párů nohou! Oba nohou jsou mezi 24 známými exempláři přibližně stejně zastoupeny, přičemž některé pitvané stonožky s 39 články mají spermatofor (tj. jsou určitě samci) a všechny pitvané exempláře s 43 články spermatofor nemají (pohlavní dimorfismus u stonoh velmi často chybí, spermatofor mají pohlavně dospělí samci).

Příběh stonoh rodu Scolopendropsis jasně naznačuje, jak vznikly zemivky z předků podobných stonohám. Předpokládáme, že druh S. bahiensis je přímým předkem S. duplicata, který vznikl tzv. skokovou (saltační) evolucí. Vznik článkovaného stonožčího těla je poměrně komplikovaná událost, z původních 8 tělních článků jich během embryonálního (v případě hemianamorfózy i tzv. postembryonálního) vývoje může vzniknout relativně libovolný počet (díky kombinaci tzv. holomerického a meromerického dělení). Podobný (ačkoliv méně nápadný) důkaz skokové evoluce nám podávají sesterské druhy zemivek z rodu Mecistocephalus, konkrétně M. multidentatus se 49 páry nohou a M. microporus s 93–101 páry nohou (to je jedna z oněch mála výjimek v čeledi Mecistocephalidae, ve které mají obvykle obě pohlaví stejný počet článků; rod Mecistocephalus přitom má na 130 druhů, celá čeleď o cca 40 druhů více).

Jak je vidno, je čas přepsat učebnice. Nejen charakteristiky řádů (kde se počet párů končetin mezi nohatějšími řády překrývá), ale i kapitoly o fylogenezi a evoluci stonožek. Ty primitivně vyhlížející, slepé, nepigmentované, uniformně článkované a pomalé zemivky jsou ty nejodvozenější, druhotně adaptované na život v půdním prostředí. Ačkoliv stonožky nepatří mezi nejoblíbenější zvířátka průměrného zoologa (což zřejmě souvisí s průměrně vysokým odporem k matematice mezi zoology), domnívám se, že určitě patří mezi nejzajímavější.

Poznámka na konec: Je dosti pravděpodobné, že druh Scolopendropsis duplicata nám už žádné další překvapení nepřinese. Většina materiálu byla ulovena do zemních pastí při herpetologickém průzkumu lokality, která byla následně zaplavena nově postavenou přehradou na řece Tocantins. Další expedice do okolí téže lokality už žádné exempláře tohoto zcela mimořádného druhu nenašla…