Rostliny C₄

V minulém dílu jsme si popsali, co nejspíše vedlo ke vzniku metabolismu C₄. Dnes si na praktických příkladech ukážeme, v jakých podmínkách jsou druhy C₄ úspěšné, kde je jejich přirozené rozšíření a jaká je jejich úloha v ekosystémech.

Nejdůležitějším faktorem, který určuje úspěšnost rostlin C₄, je koncentrace CO₂ ve vzduchu – čím je ho méně, tím více se metabolismus C₄ vyplácí. Obsah oxidu uhličitého ve vzduchu se v dlouhodobém vývoji Země velmi měnil. Dnes je nižší než po většinu historie Země – 0,04 % – a stejný po celém povrchu souše. Geografické rozšíření rostlin C₄ je tedy podmíněno z velké části druhým nejvýznamnějším faktorem, kterým je teplota. Ta se na povrchu naší planety mění v širokých mezích a pro úspěšnost metabolismu C₄ je rozhodující průměr ve vegetačním období, kdy rostliny asimilují a rostou. Při současné koncentraci CO₂ budou druhy C₄ zvýhodněny při teplotě vyšší než zhruba 25 °C. Jde však pouze o model, ve kterém nejsou uvažovány další faktory. Minimálně dva z nich jsou zásadní: dostupnost vody a zastínění.

Vzhledem k tomu, že enzym příjmu CO₂ ze vzduchu u rostlin C₄ (PEPc, viz předchozí díl, Vesmír 91, 35, 2012/1) má k CO₂ mnohem větší příchylnost než Rubisco, rostliny C₄ dosahují stejné nebo i vyšší rychlosti fotosyntézy s méně otevřenými průduchy než jejich (ekologicky srovnatelné) C₃ protějšky. Výsledkem je pomalejší výpar vody z listů čili lepší hospodaření s vodou. Sušší podnebí proto rostliny C₄ zvýhodňuje. Neplatí to však do extrému. Když je sucho moc (jako třeba na poušti), nevydrží to ani tyto rostliny a nastupují kaktusy a jiné sukulenty. Ty šetří vodu ještě účinněji, neboť průduchy otevírají (a CO₂ ze vzduchu přijímají) jen v noci, kdy je zima a vlhko. V tuto dobu se výpar blíží nule. Tato adaptace (tzv. CAM metabolismus) je též pozoruhodná, neboť jde o ještě jiný typ fotosyntézy.

Zastínění rostliny C₄ rády nemají. Proto až na drobné výjimky nerostou v lese. Zatím nedokážeme přesně vysvětlit proč. Svou vinu na tom jistě nese přídatný energetický nárok na pumpování CO₂. Když je energie (světla) málo, fotosyntéza C₄ se nevyplatí. Svou roli má však i několik dalších vlastností syndromu C₄. Jednou z nich je horší schopnost využívat světelné skvrny, které vznikají při průniku světla do podrostu skrze listovou mozaiku korunového zápoje. Tímto způsobem ovšem přichází do lesního podrostu většina světelné energie.

Důležité je rovněž zasolení (slaná půda se chová jako suchá), dostupnost živin, především dusíku (druhům C₄ stačí méně dusíku než C₃) či pastva a požáry (druhy C₄ lépe snášejí vypalování, u pastvy je to různé). Jsou to faktory často spojené s činností člověka.

Kde tedy C₄ rostliny najdeme?

Rowan Sage rozdělil naši planetu na světy C₃ a C₄ (viz tab. I). Krásně respektují naše kritéria – teplo, sucho a odlesnění zvýhodňují rostliny C₄, které pak často převládají. Najdeme zde však jeden zdánlivý „omyl“ – Mediterán. Proč je Středozemí hájemstvím rostlin C₃ a nikoli C₄, když je tam teplo, sucho a (nyní) skoro bezlesí? Je tomu tak proto, že v létě je tam extrémně sucho, takže druhy C₃ i C₄ jsou ve vegetačním klidu a téměř nerostou. Naopak během vegetační sezony na jaře (někdy podruhé i na podzim) tam prší. To je na rostliny C₄ zase příliš chladno. Do světa C₄ Sage kupodivu řadí i horké pouště. Myslí to tak, že pokud tam rostou i jiné rostliny než CAM, jsou to spíš druhy C₄ než C₃.

Vymezit přesné geografické hranice pohledem do mapy je těžké. V severojižním směru se to láme většinou mezi 35. až 45. rovnoběžkou (na severu i jihu) s tím, že směrem k rovníku pak rostliny C₄ v otevřené krajině převládají. Záleží však na celé řadě věcí, jako je kontinentalita, srážkové stíny a samozřejmě nadmořská výška (v tropických horách převládají „cé čtyřky“ někdy až do výšky kolem 3000 m nad mořem, u nás jsou v menšině i v nejteplejších nížinách).

A kolik jich tam najdeme?

Botanici a fyziologové na celém světě zatím objevili téměř 10 000 rostlinných druhů C₄. To jsou jen asi 3 % druhů cévnatých rostlin, pokud jejich celkový počet odhadujeme na 300 000. Biomasa a produkce druhů C₄ však tvoří podíl mnohem vyšší. Tady je však vyčíslení obtížnější. Severoamerické prérie (asi 680 000 km²), jihoamerické pampy (přes 2 miliony km²) a africké, asijské a australské savany (asi 15 milionů km²) pokrývají osminu plochy pevnin. Jsou to typické biomy, kde biomasa C₄ převládá. Připočteme-li další biotopy s dominantním zastoupením rostlin C₄ (viz tab. I), zjistíme, že tyto druhy vládnou společenstvům na více než 35 % povrchu souše. Protože jsou to rychle rostoucí druhy slunných stanovišť, je i jejich produkce značná (kromě extrémně suchých míst). Dosahuje zřejmě až 40 % produkce rostlin na souši. Většinou jsou to trávy, méně dvouděložné byliny a keře. Zajímavostí je jediný strom C₄ (častěji spíš keř), Haloxylon aphyllum z čeledi merlíkovitých (Chenopodiaceae), který u Kaspického moře dosahuje výšky 7 m a průměru kmene až 1 m. Roste tam solitérně nebo tvoří velmi řídké „lesy“. Bohužel je necitlivě těžen jako palivo.

Jak je to s druhy C₄ u nás?

Kdyby se v České republice nepěstovala kukuřice a okrajově laskavec a čirok, byla by produkce rostlin C₄ u nás naprosto zanedbatelná. To, že se i na 50. rovnoběžce může těmto plodinám stále dařit, je krásným příkladem principu zemědělství a dodatkové energie. Člověk odstraní konkurenci druhů C₃, a hle, druhy C₄ mohou být i u nás dosti produktivní. Jak je to však s druhy planými?

Těch sice naše květena čítá několik desítek (viz tab. II), většinou jsou to však takové, které provázejí člověka a které byly na naše území člověkem také zavlečeny. Nyní obývají nejčastěji narušená stanoviště (laskavce, lebedy) nebo pole (polní plevele – ježatka kuří noha, troskut, rosička…). Zřejmě neexistuje kvalifikovaný odhad produkce planých rostlin C₄ u nás, ale nejspíš to bude méně než 1 % produkce všech rostlin. Nacházíme se na zeměpisné šířce, kde zastoupení květeny C₄ klesá rychle k nule, a proto u nás existují výrazné rozdíly (na jižní Moravě a v Polabí je jejich zastoupení výrazně vyšší než v Podkrkonoší).

Rostliny C₄ a býložravci

Z 12 nejproduktivnějších druhů rostlin světa je 11 typu C₄. To však nese i své stinné stránky. Podobně jako jsou bohatí lidé stále ohroženi zloději a půjčkychtivými „kamarády“, rychle rostoucí rostliny jsou ideální potravou pro býložravce. Metabolismus C₄ však s sebou nese některé vlastnosti, které situaci býložravcům ztěžují. Především jde o nižší obsah bílkovin v listech (obsahují méně „nejběžnější“ bílkoviny planety Země – enzymu Rubisco – než listy C₃). To z nich činí méně výživnou potravu. Navíc věnčitá anatomie s sebou přináší i větší podíl nestravitelných látek, jako je lignin a korek. I přesto jsou druhy C₄ oblíbenou potravou mnoha živočichů (kopytníků savan, mnoha druhů hmyzu ad.). Byla provedena řada výzkumů zjišťujících, zda býložravci dávají přednost rostlinám C₃, pokud mají na výběr. Takový závěr by byl logický a navíc by naznačoval, že výběrové vyžírání druhů C₃ mohlo podpořit dominanci druhů C₄ v mnohých biotopech. Výsledky jsou však nejednoznačné.

Závěr pro nás může být asi tento: Rostliny C₄ stojí na počátku potravního řetězce řady společenstev. Jejich býložravcům poskytují potravu, která by jinak v mnohých částech světa pro nepříznivé podmínky nenarostla. To ovlivňuje nejen početnost, ale i druhové složení společenstev býložravců a také dravců, kteří se jimi živí. Potrava C₄ je navíc „mizerná“. Muselo proto dojít k řadě přizpůsobení u těch, kteří se na ní stali závislými. Význačným příkladem tvora, jehož vývoj a dějiny jsou bytostně spjaty s vegetací a potravou C₄, je člověk. O něm však podrobněji v posledním dílu.