Aktuální číslo:

2017/12

Téma měsíce:

Kontakty

Rostliny C4

 |  8. 3. 2012
 |  Vesmír 91, 146, 2012/3
 |  Seriál: Rostliny C4, 3. díl (Předchozí)

V posledním dílu seriálu se zaměříme zejména na dvě témata. Nejdříve se podíváme na význam rostlin C4 pro člověka a lidstvo. Pak si ukážeme, jak člověk fenomén C4 zkoumal a zkoumá.

Zemědělství dnes

Opravdu důležité plodiny C4 jsou v současnosti čtyři: kukuřice (Zea mays, 1 300 000 km2), čirok (Sorghum bicolor, 440 000), proso (Pennisetum glaucum, 280 000) a cukrová třtina (Saccharum officinarum, 180 000). První tři jsou zrniny a poslední „cukrovina“. Dalších asi 20 druhů cereálií a zeleniny C4 (laskavec, bér, další druhy prosa, šrucha zelná atd.) mají spíše místní, nikoli však zanedbatelný význam. Jen prvně zmíněné tři zrniny představují celosvětově 30 % cereální sklizně. Pokud vezmeme údaje jen pro Afriku, jejich podíl činí 70 %. Kolik lidí je na sklizni rostlin C4 závislých, nevíme. Navíc bude velmi záležet na tom, jaké procento stravy budeme požadovat, abychom člověka uznali za „strávníka C4“.

Zkusme však rychlou úvahu:

1. Výměra plodin C4 a jejich úroda je značná.

2. Tyto plodiny z větší části zásobují chudší regiony, kde se jedí přímo. Na rozdíl od nás, kteří kukuřici radši „proženeme přes prase“, se tím konzumentovi dostane mnohem více energie plodiny (to znamená, že hektar pole uživí víc lidí).

3. Když připočteme pícniny C4 (jejichž výměra není výše započtena) a část plodin „prohnaných přes hospodářské býložravce“, počet lidí nám ještě trochu vzroste.

Pokud jde o rozšíření, kukuřice dnes živí především Asii a obě Ameriky, čirok je významný v Asii, Africe a trochu v Severní Americe a různé druhy prosa v Asii a Africe. Austrálie pěstuje především kukuřici, ale její sklizeň představuje méně než 10 % sklizně celosvětové. Evropa je v celosvětovém kontextu produkce C4 zanedbatelná a pěstuje také hlavně kukuřici.

Druhy C4 zároveň patří k nejzávažnějším plevelům. V tropech a subtropech často výrazně snižují výnosy, a tím i životní úroveň lidí závislých na zemědělství. Celosvětově se za tři nejúpornější plevele C4 považuje šáchor hlíznatý (Cyperus rotundus), troskut prstnatý (Cynodon dactylon) a ježatka kuří noha (Echinochloa crus-galli).

Zemědělství včera

Řada současných plodin zdomácněla již asi před 10 000 lety na začátku současné doby meziledové (Vesmír 86, 636, 2007/10). Kromě mnoha druhů C3 (z nichž je dnes nejdůležitější pšenice a rýže) to byly i druhy C4. Kukuřici a laskavec se lidé naučili pěstovat na území dnešního Mexika, čirok v Africe a různé druhy prosa v jihovýchodní Asii a Africe. Řekli jsme si, že rostliny C4 poskytují tuhou, na bílkoviny a tuky chudou potravu. Je pravděpodobné, že ze sběračských let se jí lidské trávení částečně přizpůsobilo. Navíc lidé nejedí listí, nýbrž semena, která jsou na tom nutričně lépe. Přesto jednostranná potrava z rostlin C4 lidem působila a působí problémy kvůli nedostatku esenciálních aminokyselin (hlavně lyzinu) a vitaminů. V průběhu šlechtění se podařilo obsah nutričních látek mnohdy zvýšit, ale často za cenu snížení výnosů.

I navzdory těmto vlastnostem rostlin C4 povstala na potravě z nich řada lidských civilizací. Čínu máme dnes za typicky „rýžovou“. Přesto vzestup mnohých provincií a dynastií závisel na „prosech“ (Panicum miliaceum, Setaria italica). Některé části holocénu byly teplejší a sušší než dnes. Zemědělství založené na rostlinách C4 tedy vzkvétalo mnohem lépe než zemědělství s rýží C3. Podle izotopů uhlíku v kolagenu kostí se zdá, že se poměr rýže a „prosa“ v potravě čínského lidu některých provincií během posledních 10 000 let několikrát zcela obrátil. Podobné údaje v současnosti zjišťujeme i u jiných národů a kultur světa.

Nejsoučasnější velké události C4 se píší posledních pět století. Kupříkladu od objevu Ameriky neuplynulo ani sto let, kukuřice dobyla téměř celý zbytek světa a stala se bezkonkurenčně nejvýznamnější plodinou C4. Podobný rozmach zaznamenala cukrová třtina (domestikovaná na Nové Guineji). Přestože byla do Evropy dovezena už za časů Alexandra Velikého, hlavní boom zaznamenala s šířením islámu. Vedla k novodobé „otrokářské společnosti“ v Americe a k prosperitě založené na produkci cukru.

Zemědělství a rostliny C4 zítra

Rychlé zvyšování obsahu CO2 v atmosféře (od začátku průmyslové revoluce po dnešek vzrostl asi o třetinu) rostliny C4 omezuje. Naopak globální oteplování a sušší podnebí (Vesmír 85, 421, 2006/7), které globální změny klimatu většinou provázejí, jim dává výhodu. Jak se tyto (a další) protichůdné činitele budou v následujících desetiletích a stoletích doplňovat, se téměř nedá odhadnout.

Objev fotosyntézy C4

Objev rostlin C4 není nijak starý – spadá do šedesátých let 20. století. Snad proto o nich krom biologů skoro nikdo nic neví. G. Haberlandt si již r. 1884 všiml věnčité anatomie, nebyl však schopen vysvětlit, k čemu je dobrá. Ani vyšší účinnost využití vody (1927), odlišné buňky a chloroplasty v pochvách a mezofylu (1944) či nižší kompenzační bod CO2 (1962) nevedly u autorů, kteří tato zjištění učinili, ke konečnému zobecnění. Smetanu slízli Marschall Hatch a Roger Slack, kteří učinili některé nové objevy (hlavně enzymologické) a ty starší si dali do souvislostí. Svým průlomovým článkem z r. 1966 o novém typu fotosyntézy se však nestali přes noc slavní. Minimálně do r. 1970 zuřila bitva, ve které se jejich konkurenti a odpůrci snažili dokázat, že jejich interpretace jsou špatné a že nic tak stěžejního vlastně neobjevili. Za konečné vítězství můžeme považovat právě rok 1970, kdy bylo objevitelům nabídnuto, aby o fotosyntéze C4 (pojem se ovšem v té době ještě nepoužíval) napsali do snad nejprestižnějšího časopisu publikujícího přehledové články z experimentální botaniky. Pozoruhodné je, že tento článek (i původní práce z r. 1966) má k dnešku přibližně jen 400 citací, což je vlastně i počet pozdějších prací, které se na jejich výsledky odkazují a většinou na ně navazují. Pro srovnání – nejcitovanější molekulárně-biologická práce, kterou znám (pravděpodobně jsou ještě „populárnější“), má přes 60 000 citací.

Jak poznáme rostlinu C4?

Na tento typ vázání oxidu uhličitého ukazují hlavně:

1. Věnčitá anatomie: Jak jsme viděli v prvním dílu, typickým znakem fotosyntézy C4 je kruhové uspořádání buněk kolem cévních svazků, na něž pak naléhají mezofylové buňky. To lze většinou spatřit dobrou botanickou lupou na řezu listem. Přestože tento znak už neplatí na sto procent, je nejjednodušší k ověření.

2. Fyziologické vlastnosti: Rostliny C4 s vyšší účinností využívají vodu a mají nižší kompenzační bod CO2 (koncentraci CO2, při níž jsou ještě schopny ho ze vzduchu přijímat). Abychom toto zjistili, potřebujeme přístroje za stovky tisíc či za miliony korun. Pracoviště specializovaná na fotosyntézu k nim však mají pravidelně přístup.

3. Zastoupení izotopů 12C a 13C v biomase: Už jsem zmínil, že zatímco rostliny C3 přijímají a do organických látek zabudovávají raději lehčí uhlík 12C, druhům C4 je to celkem jedno. Je to z důvodu dramatických odlišností mezi funkcí enzymů Rubisco a PEPc. Jak to? Vždyť Rubisco mají i druhy C4. V rostlinách C4 je však uvězněno v pochvách cévních svazků a nemá přístup k volné atmosféře. A může přijímat jen ten oxid uhličitý, který mu poskytne koncentrační „pumpa“, na jejímž počátku je PEPc. Váže tedy všechen oxid uhličitý, který je mu předložen, a neuplatní se jeho „izotopová vybíravost“.

Tato metoda je finančně velmi náročná. Hmotový spektrometr, který je schopen dost přesně měřit malé rozdíly v podílu uhlíku 12C a 13C, stojí kolem 10 milionů korun, jedna analýza 500 až 1000 korun. Ale je také veledůležitá. Můžeme jí zjistit třeba fotosyntetický typ z nepatrného zlomku rostliny, neboť stačí několik mg rostlinného pletiva (např. z herbářové položky). Ze srsti zvířete můžeme zase určit přibližný podíl potravy C4 na jídelníčku. Přitom ani nepotřebujeme tvora žijícího. Např. v zubní sklovině se původní uhlík zachovává za příhodných podmínek často přes 10 milionů let. Tak se např. prokázal velký rozmach rostlin C4 v miocénu.

Moderna

Následují tři příklady toho, co se ještě dnes dá na rostlinách C4 zkoumat a objevit:

1. CO2 utíká z pochev cévních svazků. Celkem logický závěr, vzhledem k tomu, že je oxid uhličitý do pochev cévních svazků pumpován a je ho tam přebytek. Zajímavé je, že unikající podíl může činit 20–50 % CO2, který PEPc nachytá ze vzduchu. Tato netěsnost zvyšuje energetické nároky koncentračního mechanismu a může snížit konkurenční sílu rostlin C4 ve společenstvech (hlavně v podrostu, patrně i proto druhy C4 téměř nerostou v lese). Přesto se zdá, že v dlouhodobém evolučním vývoji jde o dobře vyladěný kompromis mezi stavebními nároky na plynovou izolaci a nevýhodou, kterou netěsnost přináší.

2. Věnčitá anatomie není nezbytná. Po dlouhá léta se myslelo, že silná a tukovými látkami či korkem prostoupená buněčná stěna mezi mezofylovými a poševními buňkami je nezbytnou bariérou pro unikající CO2. V letech 2000–2002 však vyšly zprávy o dvou merlíkovitých rostlinách, které tento typ fotosyntézy provozují v buňce jediné. Jsou to Bienertia cyclopteraBorszczowia aralocaspica. Rubisco a PEPc se u nich nacházejí v odlehlých částech buňky, jejíž cytoplazma a vakuola jsou dostatečnou bariérou pro oxid uhličitý. Přesto jsou úniky CO2 z části s Rubisco značné a úspěšné jsou tyto druhy jen díky tomu, že rostou na písčinách a slaniscích s minimální konkurencí jiných rostlin.

3. Rýže C4. Nemálo pracovních skupin na celém světě se snaží vnést znaky C4 do rostlin původně C3, jako je např. rýže. Jsou motivováni snahou zvýšit výnosy. Zatím dosáhli jen malého množství dílčích úspěchů (např. zvýšení množství PEPc), což svědčí o složitosti syndromu C4.

Literatura

Pokud máte o problematiku rostlin C4 hlubší zájem, nejucelenější přehled fyziologie, ekologie, taxonomie, biogeografie a „antropologie“ fenoménu C4 najdete v knize R. Sage, R. Monson (eds.): C4 Plant Biology, Academic Press, 1999.

Ke stažení

OBORY A KLÍČOVÁ SLOVA: Fyziologie

O autorovi

Jiří Kubásek

RNDr. Jiří Kubásek (*1979) vystudoval Biologickou fakultu Jihočeské univerzity v Českých Budějovicích. Na Přírodovědecké fakultě JU se jako doktorand zabýval fyziologií fotosyntézy, rostlinami C4 a mechorosty. Krátce se živil jako statistik v komerční firmě, nyní pracuje v Centru výzkumu globální změny AV ČR.

Doporučujeme

Jak si delfíni ucpávají uši

Jak si delfíni ucpávají uši audio

Jaroslav Petr  |  17. 12. 2017
Hluk v mořích a oceánech produkovaný člověkem ohrožuje kytovce. Může je dočasně ohlušit nebo jim trvale poškodit sluch. Nově objevený fenomén by...
Tajemná sůva šumavská

Tajemná sůva šumavská

Jan Andreska  |  17. 12. 2017
Byl vyhuben a vrátil se. Na Šumavu lidskou snahou a do Beskyd vlastním přičiněním. Puštík bělavý teď žije opět s námi, ale ohrožení trvá.
Hmyz jako dokonalý létací stroj

Hmyz jako dokonalý létací stroj

Rudolf Dvořák  |  4. 12. 2017
Hmyz patří k nejdokonalejším a nejstarším letcům naší planety. Jeho letové schopnosti se vyvíjely přes 300 milionů let a předčí dovednosti všech...

Předplatným pomůžete zajistit budoucnost Vesmíru

Tištěná i elektronická
verze časopisu
Digitální archiv
od roku 1994
Speciální nabídka
pro školy a studenty

 

Objednat předplatné