Rostliny C₄

Zemědělství dnes

Opravdu důležité plodiny C₄ jsou v současnosti čtyři: kukuřice (Zea mays, 1 300 000 km²), čirok (Sorghum bicolor, 440 000), proso (Pennisetum glaucum, 280 000) a cukrová třtina (Saccharum officinarum, 180 000). První tři jsou zrniny a poslední „cukrovina“. Dalších asi 20 druhů cereálií a zeleniny C₄ (laskavec, bér, další druhy prosa, šrucha zelná atd.) mají spíše místní, nikoli však zanedbatelný význam. Jen prvně zmíněné tři zrniny představují celosvětově 30 % cereální sklizně. Pokud vezmeme údaje jen pro Afriku, jejich podíl činí 70 %. Kolik lidí je na sklizni rostlin C₄ závislých, nevíme. Navíc bude velmi záležet na tom, jaké procento stravy budeme požadovat, abychom člověka uznali za „strávníka C₄“.

Zkusme však rychlou úvahu:

1. Výměra plodin C₄ a jejich úroda je značná.

2. Tyto plodiny z větší části zásobují chudší regiony, kde se jedí přímo. Na rozdíl od nás, kteří kukuřici radši „proženeme přes prase“, se tím konzumentovi dostane mnohem více energie plodiny (to znamená, že hektar pole uživí víc lidí).

3. Když připočteme pícniny C₄ (jejichž výměra není výše započtena) a část plodin „prohnaných přes hospodářské býložravce“, počet lidí nám ještě trochu vzroste.

Pokud jde o rozšíření, kukuřice dnes živí především Asii a obě Ameriky, čirok je významný v Asii, Africe a trochu v Severní Americe a různé druhy prosa v Asii a Africe. Austrálie pěstuje především kukuřici, ale její sklizeň představuje méně než 10 % sklizně celosvětové. Evropa je v celosvětovém kontextu produkce C₄ zanedbatelná a pěstuje také hlavně kukuřici.

Druhy C₄ zároveň patří k nejzávažnějším plevelům. V tropech a subtropech často výrazně snižují výnosy, a tím i životní úroveň lidí závislých na zemědělství. Celosvětově se za tři nejúpornější plevele C₄ považuje šáchor hlíznatý (Cyperus rotundus), troskut prstnatý (Cynodon dactylon) a ježatka kuří noha (Echinochloa crus-galli).

Zemědělství včera

Řada současných plodin zdomácněla již asi před 10 000 lety na začátku současné doby meziledové (Vesmír 86, 636, 2007/10). Kromě mnoha druhů C₃ (z nichž je dnes nejdůležitější pšenice a rýže) to byly i druhy C₄. Kukuřici a laskavec se lidé naučili pěstovat na území dnešního Mexika, čirok v Africe a různé druhy prosa v jihovýchodní Asii a Africe. Řekli jsme si, že rostliny C₄ poskytují tuhou, na bílkoviny a tuky chudou potravu. Je pravděpodobné, že ze sběračských let se jí lidské trávení částečně přizpůsobilo. Navíc lidé nejedí listí, nýbrž semena, která jsou na tom nutričně lépe. Přesto jednostranná potrava z rostlin C₄ lidem působila a působí problémy kvůli nedostatku esenciálních aminokyselin (hlavně lyzinu) a vitaminů. V průběhu šlechtění se podařilo obsah nutričních látek mnohdy zvýšit, ale často za cenu snížení výnosů.

I navzdory těmto vlastnostem rostlin C₄ povstala na potravě z nich řada lidských civilizací. Čínu máme dnes za typicky „rýžovou“. Přesto vzestup mnohých provincií a dynastií závisel na „prosech“ (Panicum miliaceum, Setaria italica). Některé části holocénu byly teplejší a sušší než dnes. Zemědělství založené na rostlinách C₄ tedy vzkvétalo mnohem lépe než zemědělství s rýží C₃. Podle izotopů uhlíku v kolagenu kostí se zdá, že se poměr rýže a „prosa“ v potravě čínského lidu některých provincií během posledních 10 000 let několikrát zcela obrátil. Podobné údaje v současnosti zjišťujeme i u jiných národů a kultur světa.

Nejsoučasnější velké události C₄ se píší posledních pět století. Kupříkladu od objevu Ameriky neuplynulo ani sto let, kukuřice dobyla téměř celý zbytek světa a stala se bezkonkurenčně nejvýznamnější plodinou C₄. Podobný rozmach zaznamenala cukrová třtina (domestikovaná na Nové Guineji). Přestože byla do Evropy dovezena už za časů Alexandra Velikého, hlavní boom zaznamenala s šířením islámu. Vedla k novodobé „otrokářské společnosti“ v Americe a k prosperitě založené na produkci cukru.

Zemědělství a rostliny C₄ zítra

Rychlé zvyšování obsahu CO₂ v atmosféře (od začátku průmyslové revoluce po dnešek vzrostl asi o třetinu) rostliny C₄ omezuje. Naopak globální oteplování a sušší podnebí (Vesmír 85, 421, 2006/7), které globální změny klimatu většinou provázejí, jim dává výhodu. Jak se tyto (a další) protichůdné činitele budou v následujících desetiletích a stoletích doplňovat, se téměř nedá odhadnout.

Objev fotosyntézy C₄

Objev rostlin C₄ není nijak starý – spadá do šedesátých let 20. století. Snad proto o nich krom biologů skoro nikdo nic neví. G. Haberlandt si již r. 1884 všiml věnčité anatomie, nebyl však schopen vysvětlit, k čemu je dobrá. Ani vyšší účinnost využití vody (1927), odlišné buňky a chloroplasty v pochvách a mezofylu (1944) či nižší kompenzační bod CO₂ (1962) nevedly u autorů, kteří tato zjištění učinili, ke konečnému zobecnění. Smetanu slízli Marschall Hatch a Roger Slack, kteří učinili některé nové objevy (hlavně enzymologické) a ty starší si dali do souvislostí. Svým průlomovým článkem z r. 1966 o novém typu fotosyntézy se však nestali přes noc slavní. Minimálně do r. 1970 zuřila bitva, ve které se jejich konkurenti a odpůrci snažili dokázat, že jejich interpretace jsou špatné a že nic tak stěžejního vlastně neobjevili. Za konečné vítězství můžeme považovat právě rok 1970, kdy bylo objevitelům nabídnuto, aby o fotosyntéze C₄ (pojem se ovšem v té době ještě nepoužíval) napsali do snad nejprestižnějšího časopisu publikujícího přehledové články z experimentální botaniky. Pozoruhodné je, že tento článek (i původní práce z r. 1966) má k dnešku přibližně jen 400 citací, což je vlastně i počet pozdějších prací, které se na jejich výsledky odkazují a většinou na ně navazují. Pro srovnání – nejcitovanější molekulárně-biologická práce, kterou znám (pravděpodobně jsou ještě „populárnější“), má přes 60 000 citací.

Jak poznáme rostlinu C₄?

Na tento typ vázání oxidu uhličitého ukazují hlavně:

1. Věnčitá anatomie: Jak jsme viděli v prvním dílu, typickým znakem fotosyntézy C₄ je kruhové uspořádání buněk kolem cévních svazků, na něž pak naléhají mezofylové buňky. To lze většinou spatřit dobrou botanickou lupou na řezu listem. Přestože tento znak už neplatí na sto procent, je nejjednodušší k ověření.

2. Fyziologické vlastnosti: Rostliny C₄ s vyšší účinností využívají vodu a mají nižší kompenzační bod CO₂ (koncentraci CO₂, při níž jsou ještě schopny ho ze vzduchu přijímat). Abychom toto zjistili, potřebujeme přístroje za stovky tisíc či za miliony korun. Pracoviště specializovaná na fotosyntézu k nim však mají pravidelně přístup.

3. Zastoupení izotopů ¹²C a ¹³C v biomase: Už jsem zmínil, že zatímco rostliny C₃ přijímají a do organických látek zabudovávají raději lehčí uhlík ¹²C, druhům C₄ je to celkem jedno. Je to z důvodu dramatických odlišností mezi funkcí enzymů Rubisco a PEPc. Jak to? Vždyť Rubisco mají i druhy C₄. V rostlinách C₄ je však uvězněno v pochvách cévních svazků a nemá přístup k volné atmosféře. A může přijímat jen ten oxid uhličitý, který mu poskytne koncentrační „pumpa“, na jejímž počátku je PEPc. Váže tedy všechen oxid uhličitý, který je mu předložen, a neuplatní se jeho „izotopová vybíravost“.

Tato metoda je finančně velmi náročná. Hmotový spektrometr, který je schopen dost přesně měřit malé rozdíly v podílu uhlíku ¹²C a ¹³C, stojí kolem 10 milionů korun, jedna analýza 500 až 1000 korun. Ale je také veledůležitá. Můžeme jí zjistit třeba fotosyntetický typ z nepatrného zlomku rostliny, neboť stačí několik mg rostlinného pletiva (např. z herbářové položky). Ze srsti zvířete můžeme zase určit přibližný podíl potravy C₄ na jídelníčku. Přitom ani nepotřebujeme tvora žijícího. Např. v zubní sklovině se původní uhlík zachovává za příhodných podmínek často přes 10 milionů let. Tak se např. prokázal velký rozmach rostlin C₄ v miocénu.

Moderna

Následují tři příklady toho, co se ještě dnes dá na rostlinách C₄ zkoumat a objevit:

1. CO₂ utíká z pochev cévních svazků. Celkem logický závěr, vzhledem k tomu, že je oxid uhličitý do pochev cévních svazků pumpován a je ho tam přebytek. Zajímavé je, že unikající podíl může činit 20–50 % CO₂, který PEPc nachytá ze vzduchu. Tato netěsnost zvyšuje energetické nároky koncentračního mechanismu a může snížit konkurenční sílu rostlin C₄ ve společenstvech (hlavně v podrostu, patrně i proto druhy C₄ téměř nerostou v lese). Přesto se zdá, že v dlouhodobém evolučním vývoji jde o dobře vyladěný kompromis mezi stavebními nároky na plynovou izolaci a nevýhodou, kterou netěsnost přináší.

2. Věnčitá anatomie není nezbytná. Po dlouhá léta se myslelo, že silná a tukovými látkami či korkem prostoupená buněčná stěna mezi mezofylovými a poševními buňkami je nezbytnou bariérou pro unikající CO₂. V letech 2000–2002 však vyšly zprávy o dvou merlíkovitých rostlinách, které tento typ fotosyntézy provozují v buňce jediné. Jsou to Bienertia cycloptera a Borszczowia aralocaspica. Rubisco a PEPc se u nich nacházejí v odlehlých částech buňky, jejíž cytoplazma a vakuola jsou dostatečnou bariérou pro oxid uhličitý. Přesto jsou úniky CO₂ z části s Rubisco značné a úspěšné jsou tyto druhy jen díky tomu, že rostou na písčinách a slaniscích s minimální konkurencí jiných rostlin.

3. Rýže C₄. Nemálo pracovních skupin na celém světě se snaží vnést znaky C₄ do rostlin původně C₃, jako je např. rýže. Jsou motivováni snahou zvýšit výnosy. Zatím dosáhli jen malého množství dílčích úspěchů (např. zvýšení množství PEPc), což svědčí o složitosti syndromu C₄.