Kronika českých pralesů
Nebýt lidského působení, lesy by pokrývaly asi polovinu pevniny. Do dnešních dnů jich podlehla kácení a vypalování zhruba jedna třetina. Les je ale hodně široký pojem. Vejdou se do něj třeba druhově chudé, jen řídce zalesněné savany, nebo sekundární pralesy, což jsou nestabilní přechodová stadia sekundární sukcese – zarůstání nedávno odlesněných ploch. Patří do něho i vysloveně kulturní lesy, „pole na dřevo“, která dobře známe, protože do nich chodíme na houby. Všem těm rozdílným lesním ekosystémům je společná samozřejmá vlastnost – co do struktury, objemu biomasy, metabolismu atd. jim dominují stromy. Na jednu stranu to jsou docela obyčejné rostliny. K životu potřebují vodu, minerální látky z půdy, světlo, oxid uhličitý a kyslík. O první tři jmenované komodity, zejména však o světlo se všude vede ostrý konkurenční boj. Právě dřeviny si v něm vedou ze všech rostlin nejlépe: jejich kmeny jsou vysoké sloupy vybudované z napůl živé a napůl mrtvé tkáně, jsou pevné, lehké a nenáročné na údržbu. Teprve osluněné konce větví obrůstají zelenými fotosyntetizujícími orgány. Dřevní hmotou proudí od kořenů voda a minerální živiny. Lýkem naopak sestupují syntetizované cukry a bílkoviny vyživující nezelená pletiva. Výstavba kmene a větví je sice úkol lopotný a zdlouhavý, ale vložená investice se z dlouhodobého hlediska bohatě vyplatí. Stromy mají času dost, žijí pětkrát, desetkrát déle než člověk. Když se jim něco poláme, snadno to zase doroste. Je to obrovská výhoda fraktální konstrukce, která opakuje stále stejné tvary v několika hierarchických úrovních. Nemůžeme se proto divit, že si stromy vybojovaly místo na slunci také všude ve střední Evropě, s výjimkou nejvyšších hor a vyloženě extrémních stanovišť, jako jsou strmé skály nebo rašeliniště. Ve středoevropských nížinách rostou dubohabřiny, v pahorkatinách kyselé doubravy, ve vrchovinách a na horách bučiny či jedlobučiny. Nad nimi bývá ještě pásmo horských smrčin a zakrslých lesů. Tak nějak vypadá jednoduché učebnicové vegetační schéma popisující středoevropské území. Jenže současnou přírodu musíme chápat jen jako přechodný stav, jeden neopakovatelný obraz v neustálé proměně. Tato proměna je těžko viditelná v měřítku krátkého lidského života, na úrovni staletí a tisíciletí však bývá dramatická. Může za ni čtvrtohorní klimatický cyklus, který známe jako střídání dob ledových (glaciálů) a meziledových (interglaciálů). Na proměny lesa v tomto cyklu si trochu posvítíme…
Iversenův cyklus
V severní a střední Evropě má dlouhou tradici paleoekologický výzkum, který metodou pylové analýzy popisuje cyklický vývoj lesa na pozadí kvartérních klimatických změn. Dánskému paleobotanikovi Johannu Iversenovi (1904–1972) se už na konci padesátých let minulého století podařilo popsat zákonitosti tohoto vývoje jako souslednost fází, jejichž střídání zahrnuje kromě proměnlivého druhového inventáře stromů také vývoj půd a změnu jejich geochemických vlastností. Zjednodušeně se dá říct, že první polovina všech interglaciálů je zásaditá a bohatá živinami, zatímco druhá je kyselá a hubená. V mnohém ohledu devastující glaciální procesy totiž zpřístupňují rostlinám čerstvě zvětralé podloží bohaté na životně důležité minerální látky. Ekosystémy mírného klimatického pásma z tohoto zdroje těží po většinu následujícího meziledového období. Zdroj však postupně ubývá s tím, jak vývoj půd směřuje od bohatých stepních černozemí přes hnědé půdy eutrofních listnatých lesů až po oligotrofní rezivé půdy a podzoly lesů jehličnatých. Půdy jsou totiž ve vlhkém interglaciálním prostředí postupně promývány; vyluhují se z nich kationy a místo nich se ukládají protony (vodíkové ionty). Živiny odtékají do řek, řekami do oceánů a časem se projeví jejich citelný nedostatek, zejména chybí životně důležitý fosfor. Živé a neživé složky suchozemských ekosystémů jsou provázány největší měrou právě skrze stromy. Ty mají nejvíce prostředků k tomu, aby aktivně spoluvytvářely vlastnosti půdního prostředí: skrze kořeny žijící v symbióze s různými půdními organismy (nejdůležitější jsou asi houby), skrze vlastnosti listového opadu a pomocí všelijakých cíleně vytvářených metabolitů. Z krátkodobého hlediska jde stromům podobné utváření prostředí k duhu, ale v dlouhodobějším výhledu se často ukazuje, že proměna bývá jednosměrná, a tudíž nevratná. Celý ekosystém je tak pozvolna degradován. Starousedlíci s velkými nároky na množství půdních živin a jejich účinnou recyklaci jsou postupně znevýhodňováni a méně náročným novým se otevírá prostor ke kolonizaci. Degradace se projevuje proměnou druhového složení i poklesem celkové produkce biomasy. Vývoj vrcholí při novém nástupu nejchladnějších fází kvartérního cyklu, kdy klimatické podmínky brání existenci lesa, dosavadní půdní pokryv degraduje, úplně mizí, nebo je pohřben pod vrstvou čerstvých zvětralin ve formě svahovin, spraší apod. A všechno může začít nanovo.
Meziledové doby se lišily
Popsaný cyklus je spjat s místním vymíráním, přežíváním v omezených refugiích, dálkovými migracemi a novou kolonizací. Jde o složité a částečně náhodné děje, takže není divu, že se meziledové doby v něčem důležitém odlišují. Náš současný interglaciál – holocén – je například ve střední a západní Evropě charakteristický nebývalým úspěchem buku. Uprostřed předchozího interglaciálu bylo zvlášť nápadné všeobecné rozšíření habru a dominantní role smrku. Minimálně ve čtyřech posledních meziledových dobách, které máme z tohoto hlediska dobře zdokumentovány, shodně pozorujeme jisté vrcholné období rozvoje listnatého lesa, které bezprostředně předchází šíření a konkurenčnímu úspěchu všech jmenovaných dřevin a můžeme jej obecně nazývat interglaciálním lesním optimem. Tyto vrcholné pralesní epochy nastupují zpravidla pozvolna, nějakých pět, deset století po prudkém oteplení vymezujícím interglaciál od předcházející ledové doby. Pokaždé začínají prudkou expanzí dubu, lípy, jilmu, jasanu, javoru a lísky. Tyto dřeviny masivně kolonizují bohaté stepní půdy vytvořené na konci glaciálního období a vytvářejí zvláštní společenstvo listnatých pralesů, které ovládne naprostou většinu území od nížin po horské polohy až do výšky asi 1000 metrů nad hladinou moře.
Nebýt bezprecedentního rozvoje lidské civilizace, byl by holocén nepochybně dalším v řadě obyčejných interglaciálů. V jeho první polovině se lidské působení ještě velkoplošně neprojevovalo, alespoň ne na většině území střední Evropy. Pylové analýzy tu byly provedeny v mnoha odlišných krajinných situacích a v širokém rozpětí nadmořských výšek. Vývoj lesní vegetace má všude stejné základní rysy, největší rozvoj holocenních smíšených listnatých lesů pak v České republice datujeme do období 7500–2000 před n. l.
Listnaté lesy byly všude
Jak je možné, že podobné lesy u nás tenkrát rostly skoro všude – třeba také v pískovcových oblastech a jihočeských pánvích, na temeni Českomoravské vrchoviny a vysoko na svazích pohraničních hor? To jsou výskyty, které se za dnešních podmínek jeví být vysloveně absurdní. Tradiční výklad tím dokazuje teplé, srážkově bohaté a sezonně vyrovnané klima. Mluvilo se o holocenním klimatickém optimu a středoevropští paleobotanici hovořili o atlantickém období, kdy se oteplující a zvlhčující vliv oceánu posouval daleko na východ Evropy. Dnes existují pádné důvody k domněnce, že o klimatické podmínky tolik nešlo, a když, tak spíš až na druhém místě. Ať už v procesu šíření listnatých lesů hrálo klima jakoukoliv roli, musíme si položit doplňující otázku: Kde se v krajinách s vysloveně neúživnými, kyselými horninovými substráty vzaly živinově bohaté půdy, které jsou nezbytnou podmínkou rozvoje příslušného ekosystému?
Jediným přijatelným vysvětlením se nyní zdá být hypotéza o někdejším velkoplošném tenkém prachovém pokryvu většiny našeho území. Jemné částečky zvětralých hornin se šířily otevřenou periglaciální krajinou při mohutných prachových bouřích, které působil hlavně suchý a mrazivý vítr vanoucí od mohutných ledovcových příkrovů – glaciální fén. České země jako úzký, téměř bezlesý koridor sevřený od severu kontinentálním ledovcem a od jihu masou zaledněných Alp měly pro takové klimatické projevy ideální podmínky. Alespoň v krátkých periodách nejchladnějších výkyvů. S navátým prachem se mohly potřebné živiny dostat do míst, kde jich bylo málo. Argumentem podporujícím toto vysvětlení je výskyt reliktních spraší a prachovic,1) které se tu a tam zachovaly v sedimentačních pastech daleko od nížinných sprašových oblastí – pod pískovcovými převisy a v meziprostorech balvanitých sutí.
Jak vypadaly
Zcela nedávno se naskytla příležitost bezprostředně zkoumat podobu lesů středního holocénu na úpatí Jizerských hor. Vysoko na svahu Černé studnice (869 m n. m.), zhruba na půl cesty mezi Tanvaldem a Jabloncem nad Nisou, objevili archeologové rozsáhlé pozůstatky po neolitické těžbě kamenné suroviny, houževnatého šedozeleného metabazitu, používaného prvními středoevropskými zemědělci na výrobu broušených sekerek. K takové výrobě se hodí jen málokterá surovina, a tak se s nahrubo opracovanými polotovary rozvíjel čilý obchod, který kdysi sjednocoval nemalou část střední Evropy. Nás na tomto nálezu však bude zajímat něco jiného. Z výplně starých těžebních jam se totiž podařilo získat uhlíky (tedy spálené dřevo), které poskytly představu o složení stromového patra a které umožnily radiokarbonové datování do intervalu 5316–4859 let před n. l. Ze stejných vrstev jsme navíc získali početné a v dobrém stavu dochované soubory pylových zrn. Analýzy obou typů nálezů – pylu a uhlíků – shodně ukazují, že dávná důlní činnost probíhala přímo uprostřed lesa, daleko od osídleného a zemědělsky využívaného území. Podobu tehdejších hvozdů proto můžeme poměrně přesně rekonstruovat. V místech, kde dnes rostou pouze kyselé smrčiny a jedlobučiny, se v 5. a 6. tisíciletí před n. l. vyskytovaly bohaté smíšené doubravy s převahou lípy, jasanu a lísky. Jakýsi podhorský listnatý prales analogický některým svahovým lesům, které se dnes vyskytují v malých plochách na dobře provzdušněných eutrofních půdách zahliněných sutí.
Lužická katastrofa
Dnes už klasický příklad, jehož objevitelem je významný český přírodovědec Vojen Ložek, tvoří neoddělitelnou součást populární hypotézy známé jako lužická katastrofa. Původní podání líčí událost následovně: Někdy na konci doby bronzové (kolem r. 1000 před n. l.) došlo v pískovcových krajinách Kokořínska a Českého Švýcarska k ekologickému kolapsu nebo k ekologické krizi, chceme-li použít méně dramatickou formulaci. Projevila se tak zemědělská kolonizace, která navíc působila v souběhu s rozkolísáním klimatu. Prudká změna podmínek prostředí je čitelná ze společenstev měkkýšů, která se dochovala jako fosilní ulity v souvrstvích opadaného písku pod skalními převisy. Tímto pohledem se změna jeví jako náhlé a drastické ochuzení měkkýších společenstev. Druhově pestrá fauna, více než 30 náročných druhů plžů vázaných na živinově bohaté, uhličitanem vápenatým nasycené půdy pod smíšeným listnatým lesem, náhle vyhynula. Vystřídalo ji několik málo nenáročných druhů oživujících kyselé půdy, jež známe pod bukovými a borovými lesy pískovcových oblastí i dnes.
Na co lesy doplatily
Nemalé úsilí bylo v posledních letech vynaloženo na získání pylového záznamu, ze kterého bychom mohli „lužickou katastrofu“ vyčíst také pomocí přímého vhledu do vegetačních procesů. Nalézt rašelinné sedimenty odpovídajícího stáří (pylová zrna se jinde než v rašeliništích dochovávají obtížně) se však uvnitř pískovcového Kokořínska stále nedaří. Teprve průzkum na území severněji položeného Českého Švýcarska přinesl kýžené ovoce. Nedaleko Pravčické brány jsme na dně pískovcové rokle objevili tři metry hluboké rašeliniště se záznamem vývoje vegetace v posledních téměř 7000 letech. Nejstarší zachycená vegetace se výrazně lišila od současné. Zcela podle očekávání bylo okolí odběrového místa zarostlé bohatými smíšenými doubravamis vysokým podílem jilmu, lípy, jasanu a javoru.
V členitém terénu pískovcového skalního města hrála zvlášť významnou roli světlomilná líska. Další vývojovou etapu charakterizuje změna ve složení lesní vegetace pod vlivem expandujícího buku. Tato změna je sice postupná, ale nakonec bude mít dalekosáhlé důsledky. Buk se k nám rozšířil od západu a začal vytlačovat původní smíšené doubravy. Jakmile se proces spustil, nedal se víceméně zastavit, protože pod bukovými porosty docházelo k nevratným změnám v geochemických cyklech živin. Vývoj kulminoval na sklonku 2. tisíciletí před n. l. rozšířením dalších dřevin, a to habru a jedle. Znamenalo to definitivní konec i pro poslední zbytky původních smíšených listnatých pralesů.
V Českém Švýcarsku výsledky pylových analýz nepotvrdily původní hypotézu o přímé roli člověka v procesu degradace původních listnatých lesů. Naopak se ukazuje, že šlo o zvláštní, poněkud dramatičtější variantu přirozeného procesu, který většinou probíhal pozvolněji. Známe však i jiné případy, v nichž je role člověka jako bezprostředního původce degradačních procesů mnohem pravděpodobnější.
Vliv člověka
Dva z nich pocházejí ze středního Polabí. Ve starých, již dávno zaplněných slepých ramenech Labe se pomocí pylových analýz podařilo zachytit vývoj vegetace v prostředí štěrkových teras a písečných přesypů. Čili v krajině, kde jsou dnes rozsáhlé borové lesy na extrémně chudých písčitých půdách. Také tady rostly ještě na sklonku 1. tisíciletí př. n. l. bohaté smíšené lesy. Jenže jejich konec zde skutečně doprovázel zesílený lidský vliv. Bezprostřední příčinou rychlé degradace půd bylo očividně lidmi způsobené odlesňování. Stržení mělkého půdního horizontu na písčitých podkladech odkrylo podloží, které se pak srážkami vyluhovalo rychleji než původní půda krytá lesem.
Dnes máme z území České republiky k dispozici údaje, které umožňují podat komplexní obraz o holocenním vývoji lesní vegetace. Sečteno a podtrženo, proces degradace původních listnatých lesů má komplikovanou, složitě související strukturu. Můžeme v něm rozlišit dvě kategorie příčin – vzdálené (ultimátní) a bezprostřední (proximátní). Nejvzdálenější příčinou je nepochybně průběh velkého Iversenova cyklu. Bližší příčiny souvisejí s pozvolnými biologickými procesy měnícími místní cykly živin. Bezprostřední příčiny mohou být velice různé, od vlivu přirozených disturbancí na les (větrných smrští, požárů, napadení patogeny), až po přímé působení člověka.
Dnešní podoba
Starým listnatým pralesům středního holocénu sice už dávno odzvonilo, ale to neznamená, že v dnešní krajině nenajdeme alespoň přibližné analogie. Dnes se jim nejvíce podobají ty lesy, na kterých se nejméně podepsalo novověké hospodaření a kterým je zároveň k dispozici bohatý zdroj minerálních živin – suťové lesy s hlubokým, provzdušněným a mikrobiálně oživeným půdním profilem a lužní lesy na povodňových hlínách, které jsou obohaceny půdou spláchnutou z obdělávaných zemědělských ploch.
Poděkování: V článku byly uplatněny původní výsledky vzniklé v průběhu řešení grantového projektu GA AV ČR č. IAAX0002070 (hlavní řešitel Archeologický ústav AV ČR v Praze, v. v. i.). Centru pro teoretická studia UK a AV ČR patří dík za možnost využívat prostředky výzkumného záměru MSM002620845.
Poznámky
1) Prachovice (sprašové hlíny) vznikaly podobně jako spraše, ale neprošly procesem zesprašnění čili obohacení uhličitanem vápenatým nebo byly odvápněny v holocénu, tedy až po sedimentaci. Společnou hranicí výskytu obou typů glaciálních eolických sedimentů (vzniklých činností větru) je až na malé výjimky nadmořská výška 350 metrů. Spraše dnes najdeme pod touto hranicí, prachovice nad ní.
Souvislosti karbonátového cyklu
Daleko nejdramatičtější bylo ochuzení půd v atlantické západní Evropě. Ve Velké Británii zašel proces mnohdy tak daleko, že se kvůli okyselení dokonce uvolnily oxidy železa a přestěhovaly se do půdní spodiny, kde vytvořily nepropustnou vrstvu (půdoznalci ji označují německým termínem ortstein). Následkem toho se svrchní horizonty zamokřily a posléze vznikly velké plochy rašelinišť a vřesovišť. Jak rychlý to byl proces, je vidět z opuštěných pravěkých polí zarostlých vrstvou čisté rašeliny. Obdělané pole se rovnou změnilo v rašeliniště! V důsledku takového okyselení se šířila kyselomilná vegetace směrem od oceánických oblastí do nitra kontinentu. Do této vlny spadají v naší vegetaci zejména společenstva smilkových trávníků, vřesovišť, mokřadů, suchých kostřavových trávníků, kyselých doubrav a borů i některých teplomilných doubrav. Tato vegetace s četnými rostlinnými druhy subatlantického rozšíření je tudíž jedním z velkých okruhů středoevropské přírody, pro který máme historické vysvětlení. Obecným vysvětlením kolapsu bohatých ekosystémů středního holocénu je jeho zasazení do rámce geochemického cyklu uhličitanu vápenatého. Náhlé ochuzení půd má dominový efekt, který nastává poté, co z půdy vymizí karbonáty snižující kyselost půdy a zpomalující vyluhování ostatních prvků tím, že omezují mineralizaci humusu. Karbonáty také blokují rozpustnost některých sloučenin, zejména biologicky aktivních fosfátů a jedovatých kovových komplexů. Okyselení bylo půdním chemismem z glaciálního období dlouho vyrovnáváno, ale ne donekonečna. Listnaté stromy odčerpávají vápník z půdy, ukládají jej do listů, ty opadají, snadno se rozloží a vápník se opět vrací půdě. Z našich dřevin jsou nejefektivnější lípa, jilm a líska. Druhý extrém představuje tvrdé jehličí, které se rozkládá pomaleji a vytváří huminové kyseliny. Půdní prostředí se tak ještě víc okyseluje a vápník se nevratně uvolňuje do odtékajících vod. Někde uprostřed mezi oběma extrémy leží vliv bukového, habrového a dubového opadu. K ochuzení půd došlo někde v průsečíku prostého vyloužení závislého na srážkách a složité humifikace závislé na změnách vegetace. Proměna bohatých půd na chudé se mnohdy odehrála velice rychle, během jednoho nebo několika málo staletí. Prvotně ji nezpůsobila rychlá změna klimatu, ale překročení kritické meze v biologických cyklech živin, do kterých se místy zapojil také člověk.
Vlivem člověka se ochuzování biotopů o živiny prohlubovalo soustavným exportem biomasy ze systému. Začalo to už hluboko v pravěku. Ve středověku a v novověku pak tento proces vyvrcholil. Pastva, kosení, všechny typy lesního managementu (včetně lesní pastvy, hrabání steliva a oklestu, tj. ořezávání stromů ke zkrmování listí domácími zvířaty) znamenají v konečném důsledku přesun živin z luk, pastvin a lesů do lidských sídel. Výsledkem tohoto plošného čerpání byla například rozsáhlá vřesoviště okolo Prahy (dnes už skoro zmizelá) nebo smilkové trávníky v Krkonoších, vzniklé degradací úživnějších vysokostébelných trávníků třtinových. Také mnohé kyselé doubravy, bory a bučiny jsou společenstva částečně podmíněná hospodařením v původně bohatších listnatých lesích. S úpadkem tradičních zemědělských činností v posledním století všechny výše popsané ochuzující procesy postupně ustaly. V tomto faktu spočívá jedno z vysvětlení hlubokých změn, které se aktuálně odehrávají v postagrární krajině naší současnosti. Na konci tradiční zemědělské éry pozorujeme částečný návrat živin, přesněji řečeno jejich opětovné začlenění do menších přirozených koloběhů. Současné změny v živinových poměrech mají pochopitelně i jiné příčiny. Podzemní i nadzemní vody jsou kontaminované fosfáty z hnojiv a pracích prášků. Ze spalovacích motorů se uvolňují v obrovských kvantech oxidy dusíku, které naši krajinu velkoplošně zásobují hnojivem.
Ke stažení
- článek ve formátu pdf [524,78 kB]
O autorovi
Petr Pokorný
Doc. Petr Pokorný, Ph.D., (*1972) vystudoval biologii na Přírodovědecké fakultě UK a Biologické fakultě JČU. V Centru pro teoretická studia, společném pracovišti UK a AV ČR, se zabývá paleoekologií a environmentální archeologií