Aktuální číslo:

2017/12

Téma měsíce:

Kontakty

Jak to chodí u hub

Pojetí druhu u stopkovýtrusých hub
 |  14. 9. 2006
 |  Vesmír 85, 526, 2006/9
 |  Seriál: Toulky říší hub, 4. díl (PředchozíNásledující)

Vymezení druhu živých organizmů patří k základním předpokladům pro rozvoj systematických oborů biologických věd. Nejčastěji používaná definice charakterizuje druh jako skupinu organizmů, jejíž jedinci mají více znaků společných mezi sebou než s příslušníky jiného druhu.

Spolu s vývojem biologických věd se měnil i pohled na vymezení biologického druhu (koncepce druhu), přičemž v praxi se nejčastěji zmiňují koncepce morfologická, biologická, ekologická či fylogenetická. Podobně jako v ostatních oborech systematické biologie má i pro systematickou mykologii druhová koncepce velký význam. Situaci však velice komplikuje skutečnost, že vědecké poznání a využití nových metod v mykologii výrazně zaostávají za stavem v systematické botanice a zoologii.

Co to je „druh“?

Nejčastěji se v mykologii používá morfologická koncepce, která intuitivně vychází z morfologické („tvarové“) podobnosti zástupců stejného druhu. Houby (Fungi), zejména pak houby stopkovýtrusé (Basidiomycetes), 1) se vyznačují velkou tvarovou a barevnou proměnlivostí plodnic. Jen poměrně málo těchto morfologických (makroskopických i mikroskopických) znaků však může spolehlivě sloužit pro určování druhů. Morfologická koncepce druhu má značné slabiny u kryptických druhů, u nichž lze morfologicky jen obtížně rozlišit populace, mezi nimiž leží reprodukční bariéra. Problematika reprodukčních bariér tvoří základ koncepce biologického druhu. Ten je definován jako skupina populací, jejichž členové se mezi sebou pohlavně rozmnožují a zároveň jsou reprodukčně izolováni od druhů ostatních. Reprodukční izolace připouští v určitých případech mezidruhové křížení, ovšem za předpokladu, že vzniklé potomstvo je sterilní či má jinak omezenou životaschopnost.

U stopkovýtrusých hub se schopnost vzájemného křížení studuje v laboratorních podmínkách pomocí testů kompatibility. Houboví jedinci se převádějí do čistých kultur v agarovém médiu na Petriho miskách, a poté se, pokud jsou v haploidní fázi životního cyklu, vzájemně kříží. Jestliže jsou kompatibilní (slučitelní), splynou jejich houbová vlákna (hyfy) a dají vznik dvoujaderné stélce (dikaryotickému myceliu), která obsahuje buněčná jádra obou partnerů. Vznik dikaryonu u stopkovýtrusých hub často provází tvorba charakteristických útvarů, tzv. přezek, jež umožňují rovnoměrné rozmístění buněčných jader.

Ačkoli se testy kompatibility velice často používají, mají pouze omezenou vypovídací hodnotu, protože odhalí pouze prezygotickou izolaci jedinců (fázi životního cyklu před splynutím buněčných jader). Testy totiž nevedou k tvorbě plodnic spojené s meiózou a produkcí haploidních bazidiospor a neodhalí tak možnou postzygotickou izolaci jedinců. 2)

Hledání skrytých druhů

V některých případech jsou kryptické druhy dobře odlišitelné na základě ekologických znaků. Například u dřevních chorošovitých hub rodu ohňovec (Phellinus) bylo v minulosti rozlišeno několik kryptických druhů. Široce pojatý druh ohňovec obecný (Phellinus igniarius) byl na základě reprodukční bariéry rozdělen na několik druhů: P. alni rostoucí na olších, jabloních a jeřábech, P. cinereus rostoucí na břízách a P. igniarius rostoucí na vrbách. Druhy ohňovců se morfologicky téměř neliší a bez použití metod molekulární genetiky je lze určit pouze podle druhu jejich hostitelské dřeviny. Musíme však kriticky zhodnotit, do jaké míry je fixace druhu na hostitele u těchto kryptických druhů stabilní a zda je vzájemná reprodukční izolace absolutní. S vysokou pravděpodobností však jde o nově vznikající druhy.

Dalším případem, kdy testy kompatibility vedly k odlišení kryptických druhů, je skupina druhů z okruhu václavky obecné (Armillaria mellea). V rámci původního druhu se nyní v Evropě rozlišuje celkem pět druhů, z nichž některé, například václavka smrková (Armillaria ostoyae), jsou odlišitelné i podle morfologických znaků na plodnicích. Tyto rozlišovací znaky však nejsou vždy zřejmé a někdy je přesné určení bez použití molekulárněgenetických metod téměř nemožné.

Parazit sleduje hostitele

Nízká úroveň poznání hub vede také k tomu, že není dosud náležitě zdokumentován samovolný vznik mezidruhových hybridů. Mezi stopkovýtrusými houbami byly dosud zjištěny pouze u rzí rodu Melampsora parazitujících na topolech. Rzi patří k pravidelným rostlinným parazitům vázaným na určité hostitele, přičemž druh Melampsora medusae je vázán na americký druh topolu Populus deltoides, zatímco příbuzný druh M. occidentalis je vázán na jiný druh, P. trichocarpa. Z důvodů častého napadání topolů rzí byl v osmdesátých letech minulého století vyšlechtěn kříženec P. deltoides × P. trichocarpa, který je k houbovým chorobám odolný. V roce 1997 byl na hybridních topolech objeven nový druh rzi s morfologickými znaky odpovídajícími přechodu mezi druhy M. medusaeM. occidentalis. Tento hybridní druh rzi byl pojmenován M. × columbiana a jeho sekvence ribozomální DNA (konkrétně v oblasti ITS) se ukázala jako heterozygotní. Pozdější studium herbářových položek dokázalo, že hybridní druh byl v USA zastoupen již r. 1910 na lokalitě s výskytem spontánních topolových hybridů. Tento příklad dobře ilustruje obecné rozšíření koevoluce hostitele a parazita, popisované dosud hlavně u živočišných parazitů.

Sekvence DNA a druhy hub

Stejně jako jiné biologické obory prožívá také mykologie boom molekulární fylogenetiky založené na studiu sekvencí DNA. Společně s tím se rozvíjí i fylogenetický druhový koncept kladoucí důraz na monofyletičnost biologického druhu a rodu. Molekulárněfylogenetické metody založené na studiu více genů jsou vhodné pro odlišení kryptických druhů. Zajímavé výsledky byly zjištěny například při studiu různých populací pařezníku obecného (Panellus stipticus), druhu s rozsáhlým areálem rozšíření. Jedinci z různých částí areálu jsou morfologicky téměř totožní a geneticky kompatibilní, avšak molekulární studie založená na sekvencích oblasti ITS v operonu 3) kódujícím ribozomální DNA odhalila významné rozdíly mezi populacemi pocházejícími z různých biogeografických oblastí (Evropy, Asie, Severní Ameriky a australské oblasti).

Metody molekulární taxonomie se v posledních letech standardně používají při studiu některých stopkovýtrusých hub, jiné metody na své širší uplatnění v mykologii teprve čekají. Např. studium ploidní úrovně odhalující tzv. polyploidizační speciaci pomocí průtokové cytometrie 4) by mohlo přinášet objevné poznatky o této zajímavé a stále málo známé skupině organizmů.

Literatura

J. Burnett: Fungal Populations and Species, Oxford University Press 2003
J. Flegr: Evoluční biologie, Academia, Praha 2005
L. M. Kohn: Mechanisms of fungal speciation, Annual Review of Phytopathology 43, 279–308, 2005
R. H. Petersen, K. W. Hughes: Species and speciation in mushrooms, Bioscience 49, 440–452, 1999

Obrázky

Poznámky

1) Stopkovýtrusé houby jsou nejznámější skupinou asi 22 tisíc druhů hub, zpravidla vytvářejících makroskopické plodnice. Jejich haploidní bazidiospory vznikají na stopkatých útvarech – bazidiích. V životním cyklu převládá dvoujaderná fáze, haploidní jsou pouze bazidiospory a primární mycelium. Patří k nim většina běžně sbíraných hub, kromě např. smržů a ucháčů, ale zahrnují také rzi a sněti. Molekulární genetika však systematickým postavením hub „velmi zahýbala“, viz Vesmír 85, 365, 2006/6.
2) Zygota vzniká splynutím pohlavních buněk, které nesou po jedné chromozomální sádce, tedy ze dvou haploidních buněk (samčí a samičí) vzniká diploidní zygota, s časovým odstupem pak zpravidla v životním cyklu následuje meióza – redukční dělení, při němž z nepohlavních diploidních buněk vznikají (v pohlavních orgánech) haploidní pohlavní buňky. Při kompatibilních testech nezjistíme, zda k tomu skutečně dojde, čili zda vznik zygoty posléze vede k redukčnímu dělení a vzniku pohlavních buněk.
3) Operony jsou geny, které jsou uspořádány stejným způsobem a přepisují se do jedné mediátorové RNA.
4) Ploidie říká, kolik chromozomálních sádek buňky obsahují, např. diploidní mluví o dvou, polyplodní o mnoha sádkách. Studium ploidie odhalilo např. mnoho rostlinných druhů. Průtoková cytometrie umožňuje jednoduše a rychle sledovat množství DNA v buňkách na principu fluorescenčního barvení nukleové kyseliny – „více DNA více svítí“ – což lze přesně měřit.

Ke stažení

OBORY A KLÍČOVÁ SLOVA: Mykologie

O autorovi

Michal Tomšovský

RNDr. Michal Tomšovský, Ph.D., (*1977) vystudoval biologii na Přírodovědecké fakultě UK v Praze, v rámci doktorského studia působil v Mikrobiologickém ústavu AV ČR. Na Lesnické a dřevařské fakultě Mendelovy zemědělské a lesnické univerzity v Brně se zabývá identifikací houbových patogenů dřevin a molekulární taxonomií stopkovýtrusých hub.

Doporučujeme

Tajemná „Boží země“ Punt

Tajemná „Boží země“ Punt uzamčeno

Břetislav Vachala  |  4. 12. 2017
Mnoho vzácného zboží starověkého Egypta pocházelo z tajemného Puntu, kam Egypťané pořádali časté obchodní výpravy. Odkud jejich expedice...
Hmyz jako dokonalý létací stroj

Hmyz jako dokonalý létací stroj

Rudolf Dvořák  |  4. 12. 2017
Hmyz patří k nejdokonalejším a nejstarším letcům naší planety. Jeho letové schopnosti se vyvíjely přes 300 milionů let a předčí dovednosti všech...
Hranice svobody

Hranice svobody uzamčeno

Stefan Segi  |  4. 12. 2017
Podle listiny základních práv a svobod, která je integrovaná i v Ústavě ČR, jsou „svoboda projevu a právo na informace zaručeny“ a „cenzura je...

Předplatným pomůžete zajistit budoucnost Vesmíru

Tištěná i elektronická
verze časopisu
Digitální archiv
od roku 1994
Speciální nabídka
pro školy a studenty

 

Objednat předplatné