Rzi a sněti, houby podobné, a přesto vzdálené

Rzi a sněti jsou stopkovýtrusé houby

Ze široké škály houbových původců chorob se zaměříme na velkou skupinu hub, kterou v češtině označujeme jako rzi a sněti. Zdánlivě je od ostatních hub odlišuje a vzájemně spojuje to, že vytvářejí tlustostěnné odpočinkové výtrusy (teliospory), pomocí nichž přežívají nepříznivá období. Stejně jako atraktivní a veřejnosti známé okem viditelné houby, které tvoří plodnice, patří mikroskopické a přísně parazitické rzi a sněti mezi houby stopkovýtrusé (Basidiomycetes), tedy mezi takové, které se rozmnožují výtrusy vytvářenými na stopkách vně specializovaných buněk (bazidií). Jinak řečeno, ač nevypadají, jsou příbuzné hřibům a muchomůrkám. U rzí a snětí vznikají bazidie při klíčení tlustostěnných odpočinkových výtrusů.

Bazidie je stěžejní buňka vývojového cyklu stopkovýtrusých hub a mívá různý vzhled. Podle jejího utváření byly stopkovýtrusé houby tříděny do skupin s bazidií buď celistvou, nebo různě dělenou. Popis tvarové rozmanitosti bazidií zpravidla doprovází v učebnicích mykologie úvodní kapitoly o stopkovýtrusých houbách. Co nám však třídění podle tvaru bazidie a dalších znaků – nejen morfologických – říká o původu a vzájemných příbuzenských vztazích mezi jednotlivými skupinami hub? Na tuto otázku hledají odpověď mykologové a fytopatologové. Poznatky o ultrastruktuře a biochemické i molekulární charakteristiky jim přinášejí informace vedoucí k objektivnější představě o původu a vývoji stopkovýtrusých hub. Na úrovni dnešních znalostí se jeví jako odůvodněné dělit stopkovýtrusé houby do tří základních skupin, jimž se v současných mykologických systémech přiřazují kategorie tříd.

Ze života a příbuzenstva rzí

První třídu (Urediniomycetes) tvoří z 90 % rzi. Je to poměrně dobře definovaná skupina přísně parazitických hub obsahující zhruba 7000 druhů ve 100 rodech. Jejich charakteristickou vlastností je komplikovaný životní cyklus, během něhož vzniká až 5 typů výtrusů (obrázek 2). Jednotlivé fáze životního cyklu řady druhů tzv. dvoubytných rzí se odehrávají na dvou zcela nepříbuzných druzích hostitelských rostlin. Charakteristický a mezi stopkovýtrusými houbami ojedinělý je i pohlavní proces. Tvoří se při něm orgány pohlavního rozmnožování i pohlavní buňky a výsledkem je dvoujaderné parazitické mycelium (podhoubí). Toto mycelium, které prorůstá mezibuněčnými prostorami v pletivech hostitele, má charakteristickou stavbu. Nejsou v něm vytvořeny přezky, tj. „můstky“ mezi sousedními buňkami sloužící k přechodu buněčných jader při mitotickém dělení, což je příznačné pro mnohé stopkovýtrusé houby. Studium submikroskopické stavby buněčných přehrádek mycelií ukázalo, že pro rzi jsou charakteristické poměrně jednoduché přehrádky s centrálním pórem a specifickou ucpávkou, která má na průřezu podobu písmene H. S mitotickým dělením jader souvisí i další, pro rzi charakteristický submi-kroskopický znak, a to utváření pólu dělicího vřeténka. Oproti jiným houbám není vázán ani na endoplazmatické retikulum, ¹⁾ ani na jiné membránové struktury. Dělicí vřeténko je naopak ve spojení s jadernou membránou. Z biochemických vlastností rzí a jejich příbuzných z téže třídy je důležité, že mannóza převládá ve složení buněčné stěny nad ostatními monosacharidy.

Soudobé studium mezirodových příbuzenských vztahů u hub a obecné úvahy o fylogenezi stopkovýtrusých hub vycházejí také z analýzy genových sekvencí DNA přepisovaných do RNA velkých podjednotek ribozomů. Tak se v příbuzenstu rzí ocitly i houby z řádu Microbotryales, které byly dříve považovány za sněti. Typický rod této skupiny hub parazituje mimo jiné v květech hvozdíkovitých rostlin. Přeměňuje pletivo prašníků v masu nafialovělých tmavých tlustostěnných výtrusů, takže květ pak vypadá jako zaprášený od sazí (obrázek 3).

Kdo s kým je příbuzný?

Výsledky těchto analýz, stanovení genových sekvencí DNA přepisovaných do RNA malých podjednotek ribozomů a analýza sekvencí oblasti ITS ²⁾ změnily také pohled na fylogenezi samotných rzí.

Ukázalo se, že rzi jsou monofyletická ³⁾ blízce příbuzná skupina hub, která se rozpadá do dvou vývojových větví podle toho, zda se fáze pohlavního rozmnožování odehrává na nahosemenných či krytosemenných rostlinách. Nepotvrdila se však všeobecně uznávaná teorie o tom, že nejprimitivnější rzi jsou vázány na nejprimitivnější (nejstarobylejší) hostitele, kapradiny. Naopak se zdá, že nejprimitivnějších rzi vznikly na tropických rostlinách, což je předpoklad formulovaný již v padesátých letech minulého století, avšak dosud málo uznávaný. Ve výsledném moderním kladogramu ⁴⁾ jsou typicky tropické rody rzí s jednoduchou stavbou odpočinkových výtrusů a jednoduchým životním cyklem situovány blízko základního rozdělení do dvou vývojových větví. Byla vyslovena hypotéza, že první rzi se objevily před 150 miliony let na prvních krytosemenných rostlinách. Dnešní rzi na kapradinách jsou pravděpodobně odvozenější. Dva z rodů těchto rzí, Milesina a Uredinopsis, jsou úzce příbuzné (monofyletické), zatímco třetí rod Hyalopsora je vývojově bližší rzím parazitujícím na semenných rostlinách.

Zvláštní postavení zaujímá rod Gymnosporangium, všem ostatním rzím zřetelně nepříbuzný, který se u nás v posledních letech stal velice populárním ve špatném smyslu slova. Jeden z jeho druhů přežívá v dřevě okrasných jalovců čínských a klášterských, z nichž se zjara šíří na druhého hostitele – listy hrušní. Proto se česky jmenuje rez hrušňová. V létě se nákaza výrazně projevuje na hrušňových listech intenzivní tvorbou nápadných ložisek. Tento rod rzí jako jediný tvoří na nahosemenných cypřišovitých dřevinách rosolovitá ložiska zimních výtrusů (obrázek 1). Na jiných nahosemenných dřevinách parazitují další druhy rzí, ale vždy jen ve fázi životního cyklu, kdy se tvoří ložiska jarní, funkčně i morfologicky zcela odlišná. Tyto druhy prodělávají fázi tvorby zimních výtrusů na rostlinách krytosemenných, a jak potvrdily molekulární analýzy, jsou si blízce příbuzné.

Variabilita studovaná molekulárními metodami na úrovni druhů a populací osvětluje příbuzenské vztahy a dává představu o fylogenezi rzí. Byla tak například potvrzena platnost pravidla, které vysledoval ruský mykolog V. G. Tranšel již r. 1904. Podle něj jsou druhy rzí se životním cyklem zkráceným na minimum (tzv. mikrocyklické rzi vytvářející pouze zimní ložiska) odvozeny od druhů s úplným životním cyklem (tzv. makrocyklických nebo plnocyklických rzí). Zimní ložiska mikrocyklických rzí se přitom tvoří na stejných druzích hostitelských rostlin, na nichž u makrocyklických rzí probíhá stadium pohlavního rozmnožování a tvorby jarních výtrusů. Platnost tohoto pravidla byla molekulárními metodami potvrzena hned u několika dvojic takto příbuzných mikrocyklických a makrocyklických druhů.

Studium rodové i druhové variability se zvláště soustřeďuje na ekonomicky významné rzi. Nejvíce druhů mají rzi rodů Puccinia a Uromyces, jež jsou sice blízce příbuzné, ale polyfyletické. ⁵⁾ Zvláště u komplexů vzájemně si podobných druhů je mnohdy těžké odhadnout míru speciace a vymezit druh dostatečným množstvím charakteristických znaků. Je proto nutné kombinovat poznatky o životním cyklu, o fyziologické specializaci na určité druhy hostitelů, o geografickém rozšíření, o morfologii a morfometrii všech typů výtrusů a ložisek, o utváření infekčních struktur, kterými houba proniká do hostitele. Sleduje se také schopnost vzájemného křížení blízkých druhů, cytologické poměry, stanovuje se obsah DNA v pohlavních buňkách, prohlubuje se znalost genomu a doplňuje knihovna jeho přečtených částí. Pro genetickou analýzu populací ekonomicky významných druhů se připravují specifické markery. Rzi byly dříve považovány za skupinu, která se odštěpila brzy na počátku vývoje stopkovýtrusých hub. Podle dnešního názoru se však v rámci třídy Urediniomycetes považují za skupinu vysoce odvozenou.

A co sněti?

Použití molekulárních metod, studium ultrastruktury a biochemických vlastností vedly k překvapivým závěrům. Dřívější představy o příbuzenských vztazích snětí byly založeny především na morfologii bazidií a na způsobu klíčení bazidiospor. Na tomto základě byly sněti tradičně členěny na prašné a mazlavé. Sněti jsou popisovány jako parazitické houby krytosemenných rostlin, které se specializují vždy na určité jejich orgány. Známe sněti květních orgánů, listů, stonků a kořenů. Všechny přeměňují napadená pletiva ve snětivá ložiska vyplněná masou výtrusů. Dnes se ukazuje, že výše zmíněná skupina snětí z řádu Microbotryales je blízce příbuzná rzím a s ostatními sněťmi nemá z vývojového hlediska nic společného.

Většina snětí tvoří náplň druhé třídy stopkovýtrusých hub – Ustilaginomycetes. Charakterizují ji molekulární znaky (genové sekvence ribozomální RNA velkých podjednotek ribozomů), stavba buněčné stěny s dominantním monosacharidem glukózou, a zejména submikroskopické znaky. Póry v buněčných přehrádkách mycelia jsou složitější, doprovázené různými přídatnými membránovými strukturami. Další určující znak, kterým se houby řazené do této třídy vyznačují, je uspořádání prostoru mezi hostitelskou buňkou a parazitickým myceliem. V této interakční zóně se tvoří zvláštní aparát, specifický pro jednotlivé skupiny hub. Právě na těchto submikroskopických znacích je založeno vnitřní členění hub této třídy.

Konstatování, že sněti představují skupinu hub polyfyletického původu a v mnoha případech dosud neobjasněných příbuzenských vztahů, pouze naznačuje, kolika nových poznatků se lze nadát při studiu hub (a to nejen zmíněných parazitických) a jaké nás čekají změny v jejich taxonomickém hodnocení.