Není býlí bez houby

Člověk se setkává s houbami žijícími na rostlinách již odedávna. Houby na rostlinách většinou parazitují nebo rozkládají jejich odumřelá těla. V posledních více než sto letech vstoupily do povědomí také mykorizní houby, které vytvářejí symbiózu s kořeny různých druhů dřevin či bylin a pomáhají jim lépe přežívat v nepříznivých podmínkách. Málokdo však ví, že také nadzemní části rostlin hostí mnoho druhů hub, které rostliny nijak nepoškozují a mnohdy jsou pro ně dokonce užitečné. Takové houby označujeme jako endofytické nebo asymptomaticky žijící (tj. bez viditelných příznaků).

Endofytické houby žijí po celou dobu nebo část svého života v rostlině, aniž jí způsobují nějaká poškození, nacházejí se uvnitř rostliny, a to jak v buňkách, tak v mezibuněčných prostorách různých rostlinných částí. Opakem jejich způsobu života jsou houby epifytické, které žijí na povrchu rostlin. Rozlišení na endofytické a epifytické houby neznamená, že tyto organizmy patří do různých druhů, rodů nebo čeledí. Jsou to jen životní fáze a každá houba, která žije v rostlině, má obvykle obě tyto etapy. Většinou delší část života tráví uvnitř hostitelské rostliny, na povrchu listů, větví či jinde se objeví až tehdy, když tvoří pohlavní nebo nepohlavní spory. Endofytické houby se v rostlině nacházejí ve formě mycelia („podhoubí“; tj. mnohobuněčných, popřípadě jednobuněčných vláken, z nichž se skládají veškeré houby). Plodnice nebo orgány pohlavního či nepohlavního rozmnožování se tvoří až na povrchu rostlin.

Každá rostlina má své houby

Podobně jako u mykorizních hub hostí téměř každý rostlinný druh jiné endofyty, mezi příbuznými druhy však bývají rozdíly menší, popřípadě téměř žádné. Například dub letní (Quercus robur) hostí skoro stejné endofytické druhy jako dub zimní (Q. petraea), ale jim příbuzný buk lesní (Fagus sylvatica), patřící do stejné čeledi jako dub, už nese druhy odlišné. Mohlo by nás napadnout, že stejné endofytické houby našly přístřeší u parazitických rostlin a jejich hostitelů, protože jsou spolu fyzicky spojeny, ale není tomu tak. Například jmelí bílé (Viscum album) a jedli bělokorou (Abies alba), na které jmelí parazituje, prorůstají odlišné endofyty. Rozdíly ve složení společenstva endofytických hub nejsou jen na úrovni rostlinných druhů, ale i mezi jednotlivými rostlinnými orgány. Jiné druhy endofytických hub žijí v listech, jiné ve větvích a další v kořenech. Společenstva endofytů se specializovala i na různá rostlinná pletiva. Ve větvích, na nichž můžeme rozlišit peridermální kůru (povrchovou), subperidermální kůru (podpovrchovou) a dřevo, se endofyty vyskytují s odlišnou četností a většinou v každém z pletiv převládají jiné druhy. Čím je pletivo hlouběji ve větvi (to platí i pro kořeny a kmeny), tím méně je kolonizováno. Nejvíce endofytů žije v peridermální kůře a nejméně ve dřevě. Kde bude který druh houby žít, určuje jeho enzymatická výbava, která mu umožňuje využívat organické látky z rostliny (např. celulózu, lignin) pro svou výživu.

Ve společenstvech endofytických hub se vyskytují jednak druhy běžné, dominantní, které najdeme v 80–100 % jedinců daného rostlinného druhu, ale i druhy vzácné. Jestliže porovnáváme zjištěné dominantní druhy, vyjde najevo odlišnost „osádky“ jak u jednotlivých rostlinných druhů, tak u jejich orgánů a pletiv.

Všechny vztahy jsou v pohybu

Soužití endofyticky žijící houby a rostliny se proměňuje. Nejde v žádném případě o ideální mutualistický vztah, ¹⁾ ale spíše o přísně regulovaný parazitizmus (podobně jako u lišejníků), kdy endofytická houba „jede na přiškrcený plyn“ a nepoškozuje hostitele. Při výrazném oslabení a poškození rostliny vnějšími vlivy – nepříznivými biotickými podmínkami, herbivory, patogenními houbami, bakteriemi, viry aj. – však někdy začne svému hostiteli škodit, tj. stane se patogenem. V další fázi může také působit jako rozkladač (dekompozitor) odumřelých částí hostitelské rostliny. Tak se například chová druh Pezicula cinnamomea, který patří mezi dominantní endofytické druhy dubových větví a kmenů. Dlouho byl znám z odumřelých dubových větví, později však i jako původce nekrózy kůry dubů. Mezi endofyty a parazity není zřetelná hranice, ale jde o plynulý přechod. Ukazuje se, že druhy žijící endofyticky jsou bližší druhům parazitickým než saprofytickým.

V současnosti rozeznáváme dva typy soužití endofytů a jejich hostitelských rostlin. Prvním z nich je ustálený endofytizmus. Při něm dochází k systémové infekci hostitelské rostliny endofytem, který proniká do semen a je rozšiřován spolu s nimi. Takto žijící houba může produkovat do hostitelské rostliny toxiny, které buď odrazují herbivory (zejména hmyz), nebo jim působí otravu (např. obratlovcům včetně hospodářsky významných). Tento způsob endofytického soužití je nejběžnější u travin a nejčastěji ho vyvolávají druhy z řádu Clavicipatales z okruhu rodu Epichloë.

Druhým typem soužití je vyvolaný endofytizmus, při němž endofyt může žít jak uvnitř buněk, tak v mezibuněčných prostorách. Infekce není systémová, ale bodová – endofyt se nešíří do semen hostitele. Jde o volnější soužití než v případě základního endofytizmu. Vyskytuje se u většiny druhů rostlin a vystupuje v něm mnoho druhů hub.

Endofytické houby působí nepřátelsky (antagonisticky) na fytopatogenní druhy hub (parazitické houby rostlin) a různé druhy herbivorních živočichů, a to především prostřednictvím produkovaných sekundárních metabolitů (chemických látek sloužících nadstandardním funkcím). Na bezobratlé působí jako detergenty, které je odrazují od konzumace hostitelské rostliny a vývoj jejich larev zpomalují, nebo mu dokonce brání. Ukazuje se, že některé endofytické houby ovlivňují vztahy mezi rostlinnými druhy, a tím i složení bylinného společenstva. Je tomu tak například u některých travin s ustáleným endofytizmem. Přítomnost endofytů snižuje druhovou pestrost a zvyšuje dominanci druhů, jež endofyty hostí.

Zástupci endofytických hub

Ne všechny druhy hub žijí jako endofyty uvnitř rostlin. Nejčastěji zaznamenáme druhy vřeckovýtrusých hub (Ascomycota) a konidiální houby (Deuteromycota), které známe pouze v nepohlavním stadiu. Méně časté jsou endofyty mezi stopkovýtrusými houbami (Basidiomycota, patří k nim např. hřiby, muchomůrky ad.). Z vřeckovýtrusých hub žijí nejčastěji jako endofyty zástupci řádů Xylariales (např. Hypoxylon s nepohlavními stadii Geniculosporium, Nodulisporium) a Leotiales (např. Pezicula s nepohlavním stadiem Cryptosporiopsis). Ze skupiny konidiálních hub tak žijí například druhy z rodů Epicoccum, Aureobasidium, Phoma a Phomopsis. K našemu překvapení jsou zejména v listech a větvích rostlin zaznamenávány druhy hub žijící na exkrementech (např. Sordaria). V kořenech některých stromů se vyskytují jako endofyty různé druhy vodních hyfomycet (hub rozkládajících listy, větve a další odumřelé části rostlin ve vodním prostředí).

Všechny rostliny okolo nás hostí ve svých pletivech různé druhy hub, které je nepoškozují a žijí s nimi ve vzájemně výhodném soužití. Jejich výskyt je stejně přirozený jako rostliny okolo nás. Je nesmysl se domnívat, že dokážeme pěstovat v přirozených podmínkách rostliny, v nichž houby žít nebudou. Endofytické houby pomáhají rostlině přežít i tam, kde na rostliny negativně působí abiotické prostředí, různí herbivoři, parazitické houby a bakterie.

Výzkum je finančně podpořen projektem NAZV QF 4074.