Vody plné hub
Procházky přírodou kolem zurčících lesních potůčků patří k pěkným zážitkům. Po podzimních deštích či jarním tání bývá hladina vody vyšší a proud prudší. Za různými překážkami nebo v zátočinách v klidnější vodě se tvořívá pěna. Zkuste ji někdy nabrat do lahvičky a kapku dát pod mikroskop! Zažijete podobné překvapení jako profesor C. T. Ingold ve válečném roce 1941 v Anglii, když chystal materiál pro studenty biologie a trochu pěny nabral v malém potůčku u svého domu (obr. 2). Vzorek byl plný rozmanitých útvarů – konidií (nepohlavních výtrusů) mikroskopických hub zvaných vodní hyfomycety. Žijí na opadaných listech a na větvičkách stromů v potocích či řekách. Původně se myslelo, že prodělávají celý životní cyklus pod vodou. Není tomu tak – pod vodou probíhá jen jeho nepohlavní část, pohlavní stadia se tvoří na opadaném listí ve vlhku, často na větvičkách trčících z vody.
Vodní hyfomycety dlouho vábily mykology tvarovou rozmanitostí konidií. Konidie jsou poměrně velké (od 8 mikrometrů po půl milimetru), mají tenkou stěnu a jsou většinou bezbarvé. Nápadně převládají dva tvary: čtyřramenný (tetraradiátní) a esovitý (sigmoidní). Typicky čtyřramenné konidie nesou větve směřující ze společného středu do prostoru. Variant je mnoho, někdy větve nevycházejí přímo ze středu, nýbrž jsou umístěny blízko sebe na ose konidie (Tricladium) nebo při bázi konidiální osy (Dendrospora), ale prostorové uspořádání zůstává zachováno. V preparátu se ovšem takový útvar zploští, takže větvení je zdánlivě v jedné rovině.
Uvažovalo se, jaký význam má toto uspořádání pro úspěšné přežití. Konidie jsou ve vodě pouze pasivně unášeny. Mají jen o málo vyšší specifickou hustotu než voda, proto se snadno dostanou daleko od mateřského mycelia (podhoubí) a mohou kolonizovat neobsazený substrát – nejčastěji opadané stromové listí. Jak ale kolonizace probíhá, když jsou unášeny proudící vodou? Profesor J. Webster z Exeterské univerzity v jižní Anglii nechal vodní suspenze různotvarých konidií proudit tunelem, do něhož vložil skleněnou tyčinku. A kterých konidií se na tyčince nachytalo nejvíce? Vyhrály čtyřramenné, což se vysvětlovalo tím, že mají v pohyblivém prostředí největší naději zakotvit – podkladu se dotýkají vždy na třech místech. Druhé byly sigmoidní, ty jsou zakřivené asi jako jedna otočka spirály a na podložce spočívají vždy jen na dvou místech (jedním koncem a oblinou mezi oběma konci). Prohrály konidie poměrně jednoduchého tvaru – eliptické.
Zdá se, že selekční tlak zvýhodnil první dva základní tvary konidií vodních hyfomycetů u poměrně velkého množství druhů zcela nepříbuzných rodů (obr. obrázek 4, obrázek 6 – obrázek 15). V místě, kde se konidie dotkne podkladu, se poměrně rychle vylučuje slizovitá látka, která je udrží, dokud se nevytvoří klíční vlákno pronikající do substrátu.
Vodní hyfomycety v ekosystémech tekoucích vod
V našem klimatickém pásmu se odumřelá organická hmota hromadí sezonně, především na podzim, když opadává listí. Zejména v zastíněných lesních potocích, kde je primární produkce rostlinné hmoty minimální, jsou listy hlavním zdrojem uhlíku. V tu dobu také rychle stoupá počet druhů vodních hyfomycetů i jejich konidií (v jednom litru vody se jich napočítá až 80 000) a spadané listy jsou intenzivně kolonizovány.Na odbourávání spadaného listí ve vodě se kromě vodních hyfomycetů podílejí houby z jiných skupin, bakterie, drobní bezobratlí živočichové a také chemicko-fyzikální procesy (např. vymývání některých látek z listových pletiv).
Jistě jste si všimli velkého nahromadění listí v potočních korytech, po deštích často splaveného do klidnějších úseků, a také toho, že během zimy a jara z větší části zmizí. Zkonzumují ho vodní larvy hmyzu a jiní drobní bezobratlí, kteří přednostně vyhledávají místa kolonizovaná vodními hyfomycety (obrázek 5). Jejich mycelium prorůstá odumřelá rostlinná pletiva a částečně rozkládá hlavní složky – pektiny a celulózu. Zároveň substrát obohacuje o bílkoviny a jiné látky obsažené v myceliu. Listy se tím změkčují a upravují, takže jsou atraktivnější pro některé vodní larvy hmyzu (např. chrostíků) a drobné vodní korýše, kteří místa prorostlá myceliem konzumují přednostně. Výsledkem jsou skeletované listy – z některých zbude jen jemná síť obnažených žilek, jiné mají některé části čepele zachované.
Ne všechny druhy vodních hyfomycetů chutnají všem stejně. Záleží také na tom, čí listy prorostou kterou houbou a jaké „dietě“ dává „strávník“ přednost. Soudí se, že rozdílné chuťové přednosti umožňují mnoha vodním bezobratlým, aby vedle sebe existovali na téže lokalitě, aniž si potravně konkurují. Některé vodní hmyzí larvy ani nejsou schopny dokončit vývoj, pokud požíraná pletiva neobsahují mycelia.
Největší druhovou rozmanitost vodních hyfomycetů pozorujeme v čistých potocích, ale najdeme je také ve vodách znečištěných organickými látkami a těžkými kovy. Těchto vod přibývá a to, že se některé druhy dokázaly vyrovnat se zhoršenými podmínkami, svědčí o jejich značné přizpůsobivosti. Studie ubírající se tímto směrem probíhají např. poblíž Mansfeldu v Sasku-Anhaltsku na místech, kde jsou rozsáhlé haldy po dávných měděných dolech a velké množství kalů z bývalých závodů chemického průmyslu. Povrchová voda z dešťových srážek vymývá toxické látky, které se pak dostávají do tekoucích i stojatých vod. Některé druhy se dovedou účinkům jedovatých chemikálií na životní funkce buněk bránit. Například u kmenů Heliscus lugdunensis izolovaných z vod silně kontaminovaných těžkými kovy byla pozorována zvýšená produkce peptidů a sloučenin bohatých na síru, které pomocí chelátových vazeb mohou snižovat škodlivé působení některých těžkých kovů na buněčný metabolizmus.
Vodní hyfomycety mají kromě nepohlavního životního cyklu, který se za sezonu může několikrát opakovat, také pohlavní stadium. Objevuje se hlavně na podzim a známe ho zatím jen zhruba u desetiny popsaných druhů. Může to být buď houba vřeckovýtrusá (askomycet), nebo stopkovýtrusá (basidiomycet). Těch prvních je většina a jsou to hlavně drobné diskomycety (houby terčoplodé, obrázek 3), menší část tvoří pyrenomycety a lokuloaskomycety. Vyskytují se blízko vodních toků na opadaných listech nebo na odumřelých větvičkách. Bazidiomycety jsou méně časté a známe je z laboratorních kultur vodních hyfomycetů, a to jako svazečky nebo jednotlivé bazidie vyrůstající přímo na myceliu.
Koncem osmdesátých let a v letech devadesátých se v minulém století postupně zjišťovalo, že řada druhů vodních hyfomycetů žije v pletivech dřevin jako endofyty, aniž vyvolávají jakékoliv symptomy napadení (Vesmír 85, 672, 2006/11). Nacházejí se hlavně v kořenech stromů a keřů rostoucích podél potoků. Zajímavé jsou práce japonských mykologů, kteří našli čtyřramenné a jim podobné konidie v dešťové vodě střásané z korun stromů, a dále publikace z Maďarska, jež dokládají takové konidie ve vodě stékající za deště po kmenech.
Neví se, jak je hostitel osídlován ani jakou úlohu v životě stromů tyto endofyty hrají. U travních endofytů je známa úloha jejich sekundárních metabolitů (hlavně alkaloidů) při překonávání stresových situací a při odpuzování hmyzu i obratlovců, u stromů nebyla tato problematika v souvislosti s vodními hyfomycety dosud studována.
Mezi další nezodpovězené otázky patří i to, jak přetrvávají společenstva vodních hyfomycetů v horních tocích, když jsou konidie i kolonizované listy unášeny do dolních částí. Není jasné, z jakého zdroje na podzim dochází k masové kolonizaci nově opadaného listí mnoha druhy vodních hyfomycetů, když během letních měsíců loňské listy z vody prakticky vymizí, konidií je ve vodě velmi málo a patří jen několika druhům.
Nejasné jsou také příbuzenské vztahy k suchozemským houbám. Existuje domněnka, že nepohlavní stadia vodních hyfomycetů se vyvinula u askomycetů a bazidiomycetů, které původně byly výhradně pozemní.
Ovšem kromě čeledi Nectriaceae (patří do ní např. pozemní druhy rodu Cylindrocarpon a Fusarium, z vodních hyfomycetů Heliscus lugdunensis a dva druhy rodu Flagellospora) se nedaří nalézt blízké příbuzné vodních hyfomycetů ani metodami molekulární taxonomie.
Ke stažení
- článek ve formátu pdf [379,46 kB]