Galapágy houbové říše

Houby, které mohly vzniknout kdesi v hlubinách ordoviku, se podle současných odhadů rozrůznily asi do 1,5 milonu druhů, z nichž většina teprve čeká na své objevení. ¹⁾ Jde především o druhy z opomíjených substrátů (zejména z tropů) a dále o nekultivovatelné mikromycety či o kryptické druhy, které vykazují osobité vlastnosti samostatného druhu, ale morfologicky se neliší.

Pomyslné houbové ostrovy

Druhové složení organizmů se obvykle v různých částech světa liší, ale mikrobiologové studující organizmy se snadno šiřitelnými diasporami tuto starost nemají. Když zkoumají například půdní houby lučních ekosystémů, nacházejí na nich množství shodných druhů po celém světě. Určovací literatura založená na druzích izolovaných v Austrálii či Americe se používá i u nás. V kosmopolitním areálu se vyskytuje obrovské množství hostitelsky nespecifických parazitických nebo saprofytických hub mikroskopických rozměrů. Opakem jsou houby vázané na určitý substrát. Kromě saprofytů a většiny parazitů k nim patří zejména symbionti. Jejich diverzita i areál jsou ovlivněny evoluční historií, ekologií a areálem partnerů. Pro vznik druhově unikátního společenstva na daném substrátu je nejdůležitější povšechná odlišnost či izolovanost od substrátů jiných. Je to tedy něco jako ostrovní efekt, izolovanost těchto společenstev však není (na rozdíl od větších organizmů) geografická.

– Galapágy v kostarickém pralese

Ranní pošta obsahovala zásilku od entomologa Jiřího Hulcra, který studuje ambrosiové brouky v tropech celého světa (viz Vesmír 82, 692, 2003/12). V balíku byl špalíček dřeviny rodu Cecropia z Kostariky napadený kůrovcem Scolytodes unipunctatus (obrázek 3). Rod Scolytodes je tradičně udáván jako lýkožravý, tedy hlodající pouze v poměrně výživném lýku. Jenže právě druh S. unipunctatus hlodá ve dřevě, a to požerky typické pro ambrosiové brouky. Tato ekologicky vyhraněná skupina podkorního hmyzu, přirovnávaná k farmářům, hlodá v neúživném substrátu, do kterého si vnáší houbové symbionty (ambrosiové houby) – výhradní zdroj své obživy. Díky těsné vazbě partnerů, která vedla k vzájemnému ovlivňování jejich vývoje, hostí dnes ambrosioví brouci druhově specifické spektrum hub. U kůrovců vznikla ambrosiofágie nezávisle nejméně v sedmi různých fylogenetických liniích, z nichž každá hostí unikátní ambrosiové houby. Přesto se setkáme s přeskoky houbových symbiontů mezi jednotlivými liniemi, a to při kontaktu hub z různých „nepříbuzných“ požerků na jedné hostitelské dřevině.

Kůrovec S. unipunctatus představuje další, zatím nepopsaný výskyt ambrosiofágie, navíc na mykologicky málo známém substrátu. Není proto divu, že bylo nalezeno prapodivné společenstvo hub. První z nich jsou dva nové druhy rodu Gondwanamyces (obrázek 4). Tento rod byl znám pouze jako endemit kapské oblasti z květenství dřevin rodu Protea, kde žádní kůrovci nejsou. Nález ancestrálních (evolučně původních) druhů mimo tuto niku prokázal vazbu na kůrovce, která je také typická pro většinu příbuzných hub z řádu Microascales. Dalším novým a značně obskurním druhem je zástupce rodu Ambrosiella, který je tradičně považován za hlavního nutričního symbionta ambrosiových brouků. Nalezený druh tvoří zvláštní struktury, zapouzdřené výměšky (mimobuněčné, což je u hub nevídané) plné živin, které sedí na vzpřímené hyfě (obrázek 1). Jde o jedinečnou adaptaci, jež poskytuje potravu „svému farmáři“, aniž přichází o vlastní mycelium. Podobnou taktiku zvolily i stopkovýtrusé houby z termitích zahrádek. Jejich mycelia mají na povrchu palisádu zvětšených buněk s živinami. Nalezená Ambrosiella tvořila tyto struktury jen na primární izolační misce a později, po přeočkování na nové médium, zmizely. Obdobné obtíže jsou při studiu striktně symbiotických hub časté, některé ambrosiové houby neklíčí bez stimulantů produkovaných kůrovcem, nebo v kultuře brzo degenerují ve sterilní mycelium.

Poslední „obskurností“ je nový druh, který byl podle analýzy ribozomální DNA zařazen do rodu Graphium. U této houby chvíli zůstaneme a přiblížíme si problémy s rodovým vymezením u hub. Zatímco druhy jsou objektivní skutečností – jak se říká od boha – rod je jen umělá „škatulka“, která nám pomáhá členit přírodu a sestavovat užitečné rodové klíče. Každý rod je charakterizován jedním vybraným druhem (typovým), jehož zúžený popis je zároveň rodovou definicí. Problém je, že takto vytvořený rod je použitelný zejména pro skupinu druhů podobných druhu typovému. U hub však často najdeme druhy, které stojí na hranicích škatulek. Proto vědci neustále vytvářejí nové rodové kombinace a stanovují nové rody. Rod Graphium (popsaný českým badatelem J. Cordou r. 1837) je definován morfologicky, a to typem konidiforu zvaným synnema, což je svazek sterilních hyf zakončených konidiemi. Druhý typ konidioforu, který nacházíme u tohoto rodu, je jednodušší a nazývá se typ scedosporium (podle rodu Scedosporium, který tvoří právě jen tyto konidiofory). Nalezený druh má stejný typ konidií a konidiogenních buněk, stejnou ekologii (vazbu na kůrovce) a konidiofory typu scedosporium jako rod Graphium, ale chybí to hlavní – anamorfa typu Graphium. Pro přiřazení k rodu Graphium by bylo nutné opravit diagnózu celého rodu a přihlédnout k tomu, že chybí hlavní znak. Podle morfologického pojetí rodu by naše houba měla patřit do rodu Scedosporium, což by bylo praktické při určování. Tím bychom však vnesli zmatek do přirozeně vytvářeného systému hub, protože s ostatními druhy toho rodu netvoří fylogeneticky unikátní skupinu. Další, často využívanou možností je zavést nový rod pro houby s hlavní anamorfou typu scedosporium, jež jsou definovány fylogenetickou pozicí. Za určitých okolností by byly přijatelné všechny popsané rodové varianty. Celá problematika je poněkud absurdní a v současné mykologii naštěstí pouze okrajová.

Jasan, smokvoň a další „ostrovy“ v evropské vegetaci

Kromě xylomycetofágie ambrosiových brouků nacházíme u kůrovců další potravní strategie. V našich podmínkách je nejčastější již zmíněná lýkožravost. Lýkožraví kůrovci nemají zdaleka tak těsnou vazbu na své houbové symbionty, nejsou na nich potravně závislí, ale vstupují s nimi do různých vztahů. Mezi tyto brouky patří lesní škůdci, jako je lýkožrout smrkový, a mezi jejich houbové symbionty zejména ophiostomatální houby (vřeckovýtrusé z řádů Ophiostomatales a Microascales). Díky volnější vazbě obou partnerů si kůrovci z jedné úživné dřeviny velmi často symbionty vyměňují. Proto je zastoupení hub na kůrovcích ze smrku dost podobné, ale velmi se liší od kůrovců z modřínu či borovice.

Daleko méně zkoumaní jsou houboví symbionti kůrovců z listnáčů. Ti často nepřenášejí ophiostomatální houby, ale poměrně neznámé houby rodu Geosmithia (obrázek 2). Všestranným studiem této asociace se již skoro deset let zabývá tým vědců z PřF UK a z Mikrobiologického ústavu AV ČR. Jenom v Evropě bylo zjištěno asi dvacet nových druhů těchto hub z přibližně stejného počtu druhů kůrovců. Dlouho se nevědělo, jak pevná je vazba geosmitií na přenašeče. Nemají totiž žádnou adaptaci typickou pro entomochorní houby (například lepkavé spory), a navíc je vzácně nacházíme i jinde než pod kůrou (obrázek 5). Studium geosmitií na různých druzích kůrovců ukázalo, že každý přenašeč má vlastní spektrum hub, a to i na mnoha populacích vzdálených tisíce kilometrů. Zdá se tedy, že je tato vazba velmi pevná, i když ekologická role hub dosud není známa. Podobnost mykoflóry geosmitií na různých kůrovcích je určena mírou izolace nik jednotlivých přenašečů. Různé druhy kůrovců z dubu mají stejné zastoupení geosmitií, které je velmi podobné složení u ekologicky příbuzných kůrovců z habru či buku. Naopak dřeviny nehostící odlišné druhy kůrovců fungují jako samostatné ostrovy, kde se drží kvantitativně či kvalitativně odlišná houbová společenstva. V našich lesích jsou jedním z nich kůrovci z jasanu. Jedinečnost jasanu je dána jeho taxonomickou izolovaností, je to totiž jediný hojnější zástupce olivovníkovitých, a hostí tudíž specifické herbivory. Další takovou dřevinou je plamének (Clematis) s kůrovcem Xylocleptes bispinus. Zcela odlišné geosmitie mají také jehličnany, např. smrk a jedle, u nichž jsou stále nalézány další druhy těchto hub.

Poněkud odlišná situace je u kůrovců ze Středozemí. Většina zdejších druhů šíří monotónní skladbu geosmitií. Asi to způsobila řada polyfágních přenašečů (například brouků čeledi Bostrichidae), kteří stírají rozdíly mezi nikami ekologicky nepříbuzných kůrovců. Výjimku tvoří fyziologicky specifické substráty, jako jsou smokvoň (Ficus carica) či olivovník (Olea europea), které hostí více herbivorních specialistů. Mimořádnou pestrost skýtá kůrovec Hypoborus ficus ze smokvoně, který přenáší až sedm druhů geosmitií včetně tří druhů nalézaných převážně jen zde. Šest z nich je pro vědu nových.

Překvapení u Mariánských Lázní

Výrazně izolované či od okolí odlišné substráty představují pomyslné mykologické Galapágy. Zajímavý výzkum probíhá na katedře botaniky Přírodovědecké fakulty UK – mykologové studují houby v silně zasolených a kyselých půdách, které jsou typické pro aridní oblasti s vysokým odparem. Vzácněji je nacházíme v mírném pásu, kde byly dosud mykologicky opomíjeny. Právě tato místa hostí řadu zvláštních acidofilních a halofilních druhů hub. Mykolog nemusí cestovat daleko, jeden „galapážský“ ostrov máme v západních Čechách u bahenních sopek v NPR Soos. Zdejší bahno s pH 1,2–3 je domovem desítek druhů dosud nepopsaných hub.