Myš domácí

Během posledních desetiletí byly při studiu etologie, genetiky, imunologie a speciace myší objeveny fenomény, které výrazně přispěly ke zlepšení našich znalostí o evoluci a funkci rozpoznávacích procesů na nejrůznějších úrovních. Pozvolna před námi vyvstává nesmírně zajímavý, leč dosud neúplný a nadmíru komplikovaný obraz.

Již v 60. letech bylo jasné, že zvířata jsou zpravidla schopna odlišit příslušníky vlastního druhu od jedinců druhů jiných. Vznik této schopnosti je obvykle přičítán tvrdému selekčnímu tlaku, který nastává tehdy, když se setkají příslušníci dvou příbuzných druhů, jejichž křížení vede ke vzniku hybridů se sníženou životaschopností či plodností. V takovém případě totiž musíme očekávat, že jedinci, kteří rozpoznají příslušníky svého druhu a nepáří se s nimi, jsou v nebývalé výhodě.

Na podporu této hypotézy bylo shromážděno množství důkazů obvykle spočívajících v demonstraci toho, že druhy alopatrické, tj. obývající různé geograficky izolované areály, tedy druhy, které se v přírodě nemohou nikdy setkat, jsou v zajetí ochotné se mezidruhově pářit častěji než druhy, jejichž areály jsou sympatrické, běžně se setkávají a je pro ně tedy výhodné se mezidruhovému křížení aktivně vyhýbat. Jakkoli lze považovat toto vysvětlení za dosud platné, neuškodí, podíváme-li se na výsledky experimentálních důkazů podrobněji. Nápadná je především skutečnost, že všechny druhy se spolehlivě vyhýbají křížení s druhy geneticky vzdálenějšími, byť se s nimi nikdy nemohly setkat. Každý druh má tedy kritéria, podle kterých rozpoznává příslušníky vlastního druhu a tím i možné sexuální partnery. Ostatně připustíme-li existenci pohlavního výběru, je jasné, že pohlaví provádějící volbu (obvykle samice) si vybírá partnery podle určitých kritérií, kterým příslušníci jiných druhů nemusí vyhovovat. Rozpoznávání druhu tedy asi nevzniká de novo, až v důsledku výjimečného selekčního tlaku vyplývajícího ze soužití příbuzných druhů, ale sympatrie vlastně jenom nutí ke zpřísnění kritérií kladených na sexuálního partnera.

V souladu s touto představou vznikly znaky, podle kterých se příslušníci jednotlivých druhů rozpoznávají většinou na základě signálů používaných při vnitrodruhové komunikaci a pohlavním výběru. Hlavní komplikace však spočívá v tom, že jen některé z těchto znaků jsou snadno dostupné lidskému vnímání, jako např. optické či akustické signály ptáků, kteří jsou smyslově orientováni obdobně jako člověk. Nepřekvapuje proto, že zatímco se barvy peří a hlasové projevy ptáků staly kritériem již od nepaměti užívaným v lidové i vědecké taxonomii, tvorové používající ke komunikaci a rozpoznávání např. ultrazvuk či chemokomunikaci byli tříděni bez ohledu na znaky, podle kterých se sami rozpoznávají. Přitom jen výjimečně byli takoví tvorové tázáni na jejich vlastní názor. Za příklad mohou sloužit nejlépe právě myši, pro které je rozhodujícím smyslem čich. Setkají-li se dvě myši, poznávají se převážně podle pachu. Pozdní objevení myších druhů je pravděpodobně nutným důsledkem relativně nízkého významu čichu pro člověka. Badatele dlouho nenapadlo použít pachu jako druhového kritéria. Přitom jsou rozdíly v pachu myší jednotlivých druhů, jinak na základě morfologických znaků rozlišitelných poměrně obtížně, natolik nápadné, že je bez větších obtíží rozliší i lidé (naši studenti zoologie). Komenzální druhy myší páchnou mnohem více a zcela jinak, než druhy exoantropní (rozdíl mezi nimi viz Myš domácí I., Vesmír 76, 145, 1997/3).

Nepřekvapuje, že rozdílnost reakcí myší na pach jedinců vlastního a cizího druhu lze snadno demonstrovat v jednoduchých experimentech. Ruští a ukrajinští autoři prokázali u dvojice druhů Mus hortulanus (exoantropní) a Mus musculus (komenzální), že moč vlastního druhu byla vždy atraktivnější než moč příslušníků cizího druhu. Podobně samice cizího druhu nevyvolávaly u samců příslušnou hormonální odezvu (vzestup hladiny testosteronu). V našich pokusech se samci exoantropního druhu Mus macedonicus intenzivně zajímali o pach neznámých samců vlastního druhu, snažili se tento pach přeznačkovat vlastní močí, zatímco o pach samců komenzálního druhu Mus musculus nejevili větší zájem než o kontrolu bez jakéhokoli pachu. Podobně naopak samce Mus musculus nezajímal pach samců Mus macedonicus. Tak trochu jakoby myš cizího, byť příbuzného druhu přestala být pro myš myší. Stejně jako před páterem Las Cassasem nebyli Indiáni pro Španelské conquistadory lidmi. Z této ne zcela vhodné analogie snadno pochopíme skutečnost, že subjektivní názor myši, vyjádřený např. existencí etologického mechanizmu vytvářejícího reprodukční oddělení zkoumaných druhů, nemusí přesně odpovídat reprodukční izolaci způsobené genetickými příčinami. Při hodnocení obdobných experimentů musíme mít vždy tento možný rozdíl na paměti. U myší lze v zajetí nakonec plodně zkřížit i druhy, které jsou etologicky odděleny velmi silně. Naopak, reprodukční izolace existuje i uvnitř jediného druhu, např. mezi některými robertsonovskými populacemi Mus domesticus v Itálii. (Robertsonovské populace se vyznačují tím, že u nich došlo k robertsonovské translokaci, čili přesunu částí chromozomů na chromozomy jiné, popř. k spojení chromozomů.) Schopnost odlišit příslušníky vlastního druhu od druhů příbuzných přestane udivovat, seznámíme-li se s novějšími výzkumy schopností rozpoznat příslušníky jednotlivých populací, nositele určitých genů, či dokonce jedince. Věnujme se nyní právě těmto dlouho netušeným schopnostem myšího čichu.

Extrémním případem rozpoznávacích schopností jsou pokusy, ve kterých byli hlodavci (myši, myšice) učeni volit pach určitého neznámého jedince a odlišovat jej od pachu jiných jedinců ze stejné populace. Výsledky většinou ukázaly, že pokusná zvířata byla schopna individuálního rozpoznávání. Obdobných výsledků bylo dosaženo i v případě, kdy testovaní jedinci pocházeli z jediného inbredního kmene (tj. vzniklého příbuzenskou plemenitbou). Zdá se tedy, že myši jsou schopny rozlišit i mezi jedinci s identickým genotypem. Na tomto místě je nutné poznamenat, že schopnost individuálního rozpoznávání je nezbytná pro složitější formy sociálního chování a je proto zřejmě výrazně zvýhodněna přírodním výběrem.

V posledních letech bylo zjištěno, že myši rozlišují pach jedinců s odlišným genotypem. Nejvíce pozornosti upoutaly důkazy svědčící pro schopnost rozpoznat jedince lišící se pouze genem MHC. V pokusu byly použity kongenní kmeny laboratorních myší s týmiž geny (B6–H2^k a B6–H2^b), tj. dvojice kmenů s téměř identickým genotypem lišící se téměř jen přítomností rozdílných alel jednoho z genů MHC. Tento rozdíl lze snadno ověřit transplantací kožních štěpů. Zatímco štěpy přenesené v rámci jednoho kmene se ujmou, při mezikmenovém přenosu jsou záhy odvrženy. Větším problémem bylo zajistit, že jsou dané kmeny vskutku zcela identické a liší se výhradně ve zkoumaném genu. Toho bylo dosahováno opakovaným křížením mezi původními kongenními kmeny a následným oddělením nositelů studovaných alel. Posléze se zjišťovalo, zda homozygotní samci těchto kmenů (konstituce bb a kk) dávají přednost samicím shodného či odlišného genotypu. Výsledky svědčily statisticky významně pro preferenci samic odlišného genotypu, naznačily možnost, že pach může nějak záviset na genech MHC. Podobně jako u příslušnosti k druhu lze tuto preferenci obrátit tím, že se matce podloží mláďata opačného genotypu. Ta se nechovají dle vlastní genetické konstituce, ale dle konstituce matky, která je vychovala.

Pozdější práce se pokusily vyrovnat s námitkou o nepřirozenosti uspořádání a sledovaly chování myší v polopřirozených podmínkách. Ukázalo se, že samice aktivně vyhledávají za sexuální partnery jedince s odlišnou konstitucí MHC. Důvodem je zřejmě buď snaha vyhnout se nebezpečí příbuzenského křížení, nebo přímo udržet polymorfizmus (více forem) genů MHC. Naopak společná hnízda si stavějí a potom společně pečují o mláďata téměř výhradně samice shodné konstituce MHC (obvykle ale nikoli výhradně sestry). Zda je to proto, že se díky shodě v MHC považují za příbuzné, nebo snad dokonce jen proto, že nejsou schopny svá mláďata rozeznat a mohou se proto plně spolehnout, že jejich družka nebude pečovat jen o svoje mláďata, je předmětem spekulací.

Vyžadují-li výsledky týkající se rozpoznávání MHC další potvrzení a rozšíření dříve, než si budeme zcela jisti jejich správnou interpretací, ještě více to platí o pracích zabývajících se rozpoznáváním nositelů tzv. t-alely. Tato alela, lokalizovaná stejně jako geny MHC na 17. chromozomu, se udržuje v populacích myší překvapivě dlouho, přinejmenším 2 000 000 let, ačkoli je v homozygotním stavu (při spojení stejných genetických základů) letální (zárodky konstituce t/t nepřežijí), a je tedy proti ní veden dosti silný selekční tlak. Ten je však více než vyvážen skutečností, že křížíme-li heterozygotního samce nositele t-alely (konstituce +/t) s normální samicí (+/+), narodí se 95 % mláďat nesoucích tuto alelu (+/t), nikoli tedy jen 50 %, jak by bylo lze očekávat a jak je tomu v případě, že křížíme samici +/t se samcem +/+. Samice jsou zřejmě schopny rozpoznat nositele talely. Bylo prokázáno, že samice konstituce +/+ preferují samce +/+, pouze však v případě, že této konstituce byli i oba jejich rodiče. Jejich preference je tedy podobně jako v mnoha jiných případech výsledkem učení v časném vývoji po narození. Snad nejzajímavějším výsledkem etologických pokusů na myších nesoucích t-alelu je nalezení vrozené preference významně zvýhodňující šíření této alely. Bylo totiž zjištěno, že samice +/t se vyhýbají páření se samci téhož genotypu. Důvod vedoucí k evoluci této preference je nasnadě, vzhledem k nevyhnutelné smrti homozygotů je pro samice konstituce +/t krajně nevýhodné pářit se se samci také nesoucími t-alelu.

Snad nejvíce pozornosti bylo dosud věnováno rozpoznávání příbuzných. K tomuto jevu dochází v několika kontextech, které probereme postupně. Nejjednodušším důvodem pro vznik rozpoznávání příbuzných je zábrana incestu. Jeden z možných mechanizmů jsme již zmínili v souvislosti s geny MHC u myší. Nejvýraznější zábrana incestu však existuje u těch hlodavců, kteří jsou monogamní (žijí v páru) a je pro ně proto volba partnera zvlášť podstatnou záležitostí. Jsou to např. někteří hraboši (Microtus ochrogaster), pískomilové (Meriones unguiculatus) a křečíci (Peromyscus californicus aj.). U těchto druhů je nejběžnějším mechanizmem tzv. přímá familiarizace: zvířata, která spolu vyrůstají, se v dospělosti vyhýbají vzájemným sexuálním kontaktům. Pokud takové páry v zajetí sestavíme, budou se rozmnožovat o něco později než páry nepříbuzné a při první příležitosti volby jiných partnerů se rozpadnou. Zajímavé je, že se v dospělosti poznají i mláďata vychovávaná odděleně ve dvou rozdílných hnízdech, do nichž byl matce umožněn přístup střídavě po 12 hodinách. Zdá se, že matka svá mláďata značkuje, a navíc přenáší pach z mláďěte na mládě.

Přímá familiarizace však není rozpoznáváním příbuzných v pravém slova smyslu, neboť není schopna zabezpečit rozpoznání těch příbuzných, se kterými jedinec nikdy nepřišel do styku. Téměř každý hlodavec má totiž další vlastní či nevlastní sourozence z jiných vrhů téže matky. O dalších potomcích otce s jinými samicemi, především u polygynních (kde žije jedna samice s více samicemi) a promiskuitních druhů, nemluvě. Mimochodem, otec potřebuje nějak rozpoznat své potomky, protože pokud nalezne cizí mláďata, mnohdy je zabije. V takových případeh se rozpoznávání musí opírat o nepřímou metodu srovnávání vlastního pachu, resp. pachu nejbližších příbuzných, s pachem posuzovaného jedince.

V posledních letech se ukazuje, že sexuální partneři nejsou vždy vybíráni pouze tak, aby došlo k zábraně incestních vztahů. Při výběru sexuálních partnerů dochází v některých případech naopak k preferenci příbuzných nebo alespoň vyřazení příliš nepříbuzných jedinců. Výsledkem je preference optimálně příbuzných partnerů, tj. těch příbuzných, kteří nepatří mezi nejbližší příbuzné, vyřazené již pravidlem vyhýbání se incestu. Obvykle jsou jimi bratranci (sestřenice), mimochodem partneři preferovaní nejen u zvířat, ale i v řadě lidských společností. Důvody vedoucí ke snaze pářit se spíše s příbuznými lze snad spatřovat jednak ve snaze samic umožnit rozmnožování svým příbuzným, jednak v riziku plynoucím z křížení s jedincem natolik geneticky vzdáleným, že potomstvo může trpět sníženou plodností či zdatností. Tento druhý důvod však vlastně již odkazuje nikoli k rozpoznávání příbuzných, ale spíše k rozpoznávání vlastní populace a druhu.

Rozpoznávání příbuzných je významné i při hledání sociálních partnerů. Zmínili jsme již, že sestry spolu často stavějí hnízdo a společně hlídají mláďata. V jednom experimentu bylo prokázáno, že myši bodlinaté (Acomys cahirinus) se chovají lépe k bratrovi svého dobrého známého, než ke zcela cizímu jedinci. Jiný pokus demonstroval rozdílné chování vůči synům dominantního a submisivního jedince.

Naprostá většina úsilí byla dosud věnována buď výzkumu schopnosti rozpoznávat druhy, nebo naopak rozpoznávání genotypu a blízkého příbuzenství. Jen minimální pozornost byla až dosud obrácena ke schopnosti rozpoznat příslušnost na úrovni nižší než druhové a populační. Příčinou byly vlny zvýšeného zájmu o vznik druhů od let šedesátých a o příbuzenský výběr v letech sedmdesátých i osmdesátých. Teoretická východiska těchto výzkumných programů byla natolik rozdílná, že nebyla mezi nimi pociťována podstatnější souvislost. Známe-li však výsledky obou programů, nepřekvapí nás, že prokazují schopnost rozpoznat jedince ze dvou různých populací.

Zajímavé jsou výsledky výzkumu myší Mus domesticus s robertsonovskými translokacemi. Např. ve Skotsku jsou myši s karyotypem (souborem chromozomů charakteristických pro druh) 2n=32 a 2n=36 mnohem agresivnější vůči myším se standardním karyotypem (2n=40) než vůči sobě navzájem či vůči jedincům s identickým karyotypem. Obdobně i ke křížení mezi těmito robertsonovskými populacemi a jedinci s 2n=40 dochází zřídka. Lze pouze namítnout, že tento příklad mohl být zmíněn stejně dobře mezi případy rozpoznávání genotypu. U amerických populací myši Mus domesticus (tentokrát bez jakýchkoli změn karyotypu) bylo zjištěno, že preferují pach příslušníků vlastní populace před pachem populace geograficky jen nepatrně vzdálené. Jakoby se snad vytvářela etologická izolace mezi různými místními populacemi téhož druhu.

Také v našich pokusech s myšicemi temnopásými (Apodemus agrarius) se prokázala schopnost rozpoznat příslušníky různých populací. Evropské myšice výrazně dávaly přednost pachu jedinců pocházejících z jiné geograficky vzdálené evropské populace před pachem jedinců z východní Asie. Pach jedinců pocházejících z téže populace jako testovaný jedinec byl pro ně nejméně atraktivní. Tento výsledek nám může preferencí středně vzdálené populace poněkud připomínat výše popsanou volbu optimálně geneticky vzdáleného jedince.

Téměř všechny výše popsané rozpoznávací procesy na úrovni individuí, genotypu, příbuzenství, populací i druhů mají překvapivě několik společných rysů.

Týkají se stejnou měrou výběru partnerů jak pro sociální, tak pro sexuální komunikaci.

Jsou naučené v době brzy po narození, lze je tedy radikálně změnit adopcí.

Uskutečňují se prostřednictvím pachové komunikace. Tyto shody dávají tušit, že všechny zmíněné procesy by mohly mít obdobný původ či kognitivní mechanizmus. Proto, domnívám se, není zcela bez zajímavosti připomínat si je nikoli odděleně, jak bývá obvykle zvykem, ale s vědomím jejich možných vzájemných souvislostí.¹⁾