Myš domácí

Mezidruhová a mezirasová hybridizace je fenomén, který se stále více dostává do popředí zájmu biologů. Důvodů pro tento zájem je hned několik. Již sama skutečnost, že mezi dvěma populacemi může docházet k vzájemné výměně genů, a přesto si každá uchovává svou genetickou identitu, je z pohledu biologa zajímavá, i když z hlediska striktního pojetí biologického druhu poněkud „nepatřičná“. Podle obecně známé a široce používané definice Ernsta Mayra totiž populace, které při vzájemné hybridizaci dávají ve druhé dceřiné generaci nebo při zpětném křížení vzniknout životaschopnému a plodnému potomstvu, patří ke stejnému druhu. Nicméně existují taxony, mezi nimiž dochází k výměně genetického materiálu, aniž by se stírala jejich individualita, a které jsou všeobecně (tedy i samotnými propagátory biologického konceptu druhu) považovány za plnohodnotné druhy (klasickým příkladem z naší fauny jsou kuňka obecná a kuňka žlutobřichá).

Hybridní zóny, to jest oblasti, ve kterých se dvě geneticky odlišné populace setkávají, kříží a tvoří potomstvo, lze tudíž chápat jako jakési přírodní laboratoře, poskytující experimentální materiál pro zkoumání podstaty rozdílů mezi vznikajícími druhy, mechanizmů vzniku nových druhů a role, kterou při speciaci hrají náhodné genetické procesy a přírodní výběr.

Mezi modelové objekty sloužící ke studiu mezidruhové či mezirasové hybridizace patří také skupina domácích (tj. většinou žijících v těsné blízkosti lidských sídlišť) myší, kterou bychom mohli nazvat Mus musculus sensu lato. K nejlépe prozkoumaným případům patří křížení M. musculus/M. castaneus na Dálném východě, a především hybridní zóna mezi M. musculus a M. domesticus v Evropě.

Jak bylo uvedeno v taxonomickém přehledu, areály M. domesticus a M. musculus se v Evropě setkávají podél zhruba 2000 km dlouhé linie, tvořené úzkým pásem hybridních populací. Tato hybridní zóna probíhá napříč Jutským poloostrovem a od pobřeží Baltského moře se táhne až k moři Černému (viz obr. obrázek).

Ačkoli se vzájemný kontakt obou taxonů neomezuje pouze na evropský kontinent, situace v jiných oblastech, např. v Zakavkazí, je zatím známa v mnohem menší míře. Rozsáhlejší výzkum byl dosud prováděn v Dánsku, Bulharsku a v jižním a severním Německu. V poslední době se pozornost začíná upírat rovněž k oblasti západních Čech, kde byl nedávno poprvé prokázán stálý výskyt M. domesticus, o níž se dosud soudilo, že v naší fauně chybí. Předběžné výsledky ukazují, že hybridní zóna mezi oběma druhy, široká 20 – 30 km, protíná ve zhruba poledníkovém směru nejzápadnější cíp našeho státu.

Při zkoumání charakteru hybridní zóny se obvykle sleduje změna vybraných diagnostických znaků odlišujících tyto dva taxony, tzv. markerů, podél transektu (kolmé roviny odhalující vertikální strukturu) vedoucího napříč touto zónou. Nejčastěji se využívají autozomální enzymatické geny s fixovanými alternativními alelami (zpravidla 3–10 lokusů) a znaky morfologické, ale v poslední době se uplatňují i metody molekulární genetiky a cytogenetiky.

Hybridní zóna mezi M. musculus a M. domesticus má pro jednotlivé enzymatické lokusy podobný charakter. To znamená, že gradient, který graficky znázorňuje přechod mezi dvěma diagnostickými alelami, má pro každý lokus zhruba stejný tvar a geografickou polohu, ačkoli u některých lokusů může být v důsledku pronikání cizích alel (introgresi) přes hybridní zónu tento přechod méně ostrý. Zvláštním rysem introgrese je v tomto případě její asymetričnost, způsobená tím, že průnik alel M. domesticus do areálu M. musculus je výraznější než v opačném směru a může dosahovat i do značné vzdálenosti. Kupříkladu alely M. domesticus byly nalezeny v populacích myší v jižních Čechách i v Mostecké pánvi, tedy více než 100 km od předpokládaného centra hybridní zóny.

Chování mitochondriální DNA i morfologických znaků v hybridní zóně je podobné jako chování jaderných (přesněji řečeno autozomálních) genů. Jinými slovy, mezi gradienty pro různé genetické markery – s výjimkou pohlavních chromozomů a některých cytogenetických struktur (viz dále) – nejsou podstatné rozdíly.

Zajímavá situace však byla zaznamenána u skandinávských myší, jejichž jaderné geny jsou typické pro M. musculus, ale jejich mtDNA je typu domesticus. Tento jev, dříve uváděný jako příklad extrémní introgrese (vnesení genů do genomu jiného druhu) mimojaderného genomu, byl teprve v nedávné době vysvětlen na základě zevrubného genetického vyšetření mtDNA i dalších genetických komponent u myší z jižního Švédska, Dánska, Finska a Německa. Ukázalo se, že po obou stranách hybridní zóny ve východním Holštýnsku se v myších populacích nachází mtDNA M. domesticus několika typů, z nichž všechny byly nalezeny rovněž u skandinávských M. musculus, ale nikoli u ostatních populací M. domesticus z jiných částí areálu. Podle autorů studie byla Skandinávie kolonizována malými skupinkami myší, tvořenými vždy několika málo jedinci. Tyto imigrační skupinky pocházely z oblasti zmíněné holštýnské hybridní zóny, odkud se přes poměrně hustou síť ostrovů v Baltském moři dostaly do jižního Švédska a odtud dále na sever. Při jejich dostatečně malé velikosti (teoreticky je možná kolonizace jedinou březí samicí) mohlo dojít k náhodné fixaci mtDNA domesticus v populaci s převážujícími jadernými geny typickými pro M. musculus. Tento jev se většinou označuje odborným termínem „efekt zakladatele“ (founder effect), který vyjadřuje založení nové populace několika málo jedinci, u nichž je díky jejich nízkému počtu vysoká pravděpodobnost častějšího výskytu jinak relativně vzácných genetických variant. V případě mtDNA může být celý proces usnadněn některými specifickými vlastnostmi této molekuly, jako je např. nepřítomnost rekombinace nebo dědičnost téměř výhradně po mateřské linii.

Nápadná shoda struktury a zpravidla i šířky hybridní zóny v různých částech Evropy a pro různé diagnostické znaky vyvolává otázku, jakými faktory je tato koincidence udržována. Poloha zóny vedla některé vědce k domněnce, že její charakter je určován buď klimatickými podmínkami (rozhraní mezi oceánským a kontinentálním podnebím), nebo jinými ekologickými faktory (podobnost s hybridními zónami u jiných druhů živočichů). Je však nepravděpodobné, že by v tomto případě změna vnějších faktorů byla natolik prudká, aby mohla způsobit ostrý přechod jedné formy v druhou. Mnohem pravděpodobnější se zdá hypotéza, že hybridní zóna M. musculus/ M. domesticus je udržována rovnováhou mezi migrací jednotlivých zvířat a selekcí proti hybridním jedincům. Dalo by se tedy říci, že je v určitém „napětí“, a proto je pro tento typ zóny používán termín „tenzní zóna“.

Ačkoli neexistuje žádný přímý doklad o snížené reprodukční způsobilosti (fitness) ani o narušení stability ontogenetického vývoje hybridů, které by byly vyvolány selekcí proti heterozygotním či rekombinantním jedincům, některé nepřímé důkazy nasvědčují tomu, že hybridní genom myší může být skutečně přírodním výběrem znevýhodňován. Např. bylo zjištěno, že myši z hybridní zóny mají prokazatelně vyšší procento střevních parazitů než oba rodičovské druhy a že tento rozdíl je geneticky podmíněn. Navíc přechod pohlavních chromozomů přes hybridní zónu je silně omezen na několik málo kilometrů. Podobný jev byl zjištěn i u některých cytogenetických markerů, jako jsou např. robertsonské dvouramenné chromozomy nebo organizátory jadérek. Tuto hybridní zónu proto někteří autoři považují za bariéru, která chrání genové výbavy proti pronikání cizích alel a zabraňuje nežádoucí rekombinaci nekompatibilních genomů obou druhů.

Odlišná situace existuje na Dálném východě. Areály M. musculus a M. castaneus se zde široce překrývají a mezi oběma taxony dochází k rozsáhlé hybridizaci, jejímž výsledkem je nová forma, tzv. „Mus molossinus“, která se vyskytuje na japonském souostroví, v severovýchodní Číně, Koreji a okrajově pravděpodobně zasahuje i do oblasti ruského Primorje. Analýza geografické struktury mitochondriálních markerů zejména u japonských populací ukázala, že myši se sem dostaly spolu s člověkem nejméně ve dvou kolonizačních vlnách. Jako první osídlila Japonsko M. castaneus, a to z jihovýchodní Asie, za ní následovala M. musculus ze severní Číny. Křížením těchto dvou taxonů vznikla unikátní populace se smíšenou výbavou jaderných genů a geograficky členěnou mozaikou mtDNA obou rodičovských forem: mtDNA typu castaneus na severu a jihu, musculus pak v centrálních oblastech Japonska. Přítomnost dalších dvou typů cytoplazmatického genomu (domesticus, bactrianus) v jižní části souostroví naznačuje původ některých japonských populací domácích myší i z jiných částí světa (obr.).

Vzhledem k tomu, že u M. molossinus nebyly nalezeny druhově specifické genetické znaky a samotné japonské populace jsou značně heterogenní, není tato forma obvykle považována za samostatný taxon. Naproti tomu existují určité známky postupné diverzifikace (rozrůzňování), projevující se např. v rozdílné frekvenci alel hemoglobinu nebo velikosti a rozmístění centromerického heterochromatinu.

Ať už bude další evoluční osud M. molossinus jakýkoli, její vznik je z genetického hlediska nesporně zajímavým jevem a spolu s hybridizací M. musculus a M. domesticus v Evropě poskytuje názorný pohled do přírodní kuchyně evoluce.