Matematika (nejen) dravců a kořisti

Lotkovy-Volterrovy rovnice, které poprvé nezávisle formulovali Alfred J. Lotka v roce 1925 a Vito Volterra v roce 1926, se staly základním kamenem matematické ekologie a teoretické biologie. Tyto rovnice, původně navržené k modelování interakcí dvou biologických populací, se od té doby vyvinuly ve všestranný rámec pro studium komplexních systémů s aplikacemi daleko za hranicemi biologie.

Psal se rok 1926. Mladý italský zoolog Humberto D’Ancona, který studoval populace ryb v Jaderském moři, shromáždil historické údaje o počtu úlovků různých druhů prodaných na trzích v Benátkách, Rijece a Terstu. Zaujaly ho zejména změny poměrného zastoupení dravých ryb a paryb neboli predátorů (žraloků, rejnoků atd.) v období 1910 až 1923. Během první světové války (1914–1918), kdy byl rybolov omezen, došlo k prudkému vzestupu procentního zastoupení predátorů, což D’Ancona interpretoval jako nastolení přirozené populační rovnováhy mezi predátory a jejich kořistí. Po válce, kdy byla intenzita rybolovu obnovena, byla podle D’Ancony porušena rovnováha a nastal úbytek predátorů.

1. Ukázky diagramů z originálních Volterrových prací.
A. Cyklické trajektorie ve fázovém prostoru (hustota druhu N₁ proti hustotě druhu N₂) generované s použitím různých parametrů.
B. Spřažené oscilace dvou druhů v čase. Hustota populace kořisti je zde označena jako N₁, hustota populace dravce jako N₂. Jejich hustoty zde nejsou vyneseny ve stejném měřítku. Hustota dravce (N₂) je zpravidla podstatně menší než hustota kořisti; v případě interakční dynamiky parazita a hostitele je tomu ovšem naopak.

V té době došlo ke šťastné shodě okolností. Luisa Volterrová, dcera profesora matematiky Vita Volterry, studovala biologii na univerzitě v Římě, kde se zamilovala do vedoucího své diplomové práce – Humberta D’Ancony. Svatbu měli v roce 1926. Již ale před svatbou seznámil D’Ancona budoucího tchána se svými daty a zeptal se ho, zda by pro kolísání poměrného zastoupení predátorů mohlo být nějaké matematické vysvětlení. Volterru popsaný proces zaujal a okamžitě použil k jeho modelování své milované diferenciální rovnice. Ještě v roce 1926 publikoval na toto téma obsáhlé osmdesátistránkové pojednání v italštině v periodiku Memorie della Reale Accademia dei Lincei¹⁾ a třístránkový anglický souhrn v časopise Nature [1–4].

Označíme-li velikost populace kořisti v čase t jako V(t) a velikost populace dravce v čase t jako P(t), pak v jedné ze svých jednoduchých forem sestával Volterrův model ze systému dvou diferenciálních rovnic, kde dV/dt a dP/dt jsou derivace funkcí V a P, tedy „okamžité změny“ velikosti populací kořisti a dravce:

Vyjádřeno slovně: [přírůstek hustoty kořisti za jednotku času] je roven [přirozenému přírůstku hustoty kořisti za jednotku času] minus [úbytek hustoty kořisti vlivem dravce za jednotku času].

Opět ve slovní podobě: [přírůstek hustoty dravce za jednotku času] je roven [přírůstku hustoty dravce za jednotku času daného konzumací] minus [počet úmrtí dravce za jednotku času].