Mravenci na ostrovech

Fauna ostrovů pochází převážně z nejbližších kontinentů. Náš výzkum evoluce a ekologie mravenců ukazuje, že na vzdálenosti někdy příliš nezáleží a že ostrovní hmyz může mít velmi rozmanitý původ.

Míříme vzhůru. Po úzkém chodníku, lemovaném větvemi a padlými kmeny, postupujme do kopce. Stromy se ztrácejí pod čím dál mohutnějšími vrstvami mechu; znamení, že jsme na hranici mlžného lesa. Po obou stranách pěšiny padají prudké stěny stovky metrů do úzkých údolí. Pohodlně tak vidíme do korun okolních stromů porostlých liánami a pestrou směsí epifytů. Zastavíme se, na kolenou pomalu prolézáme podrostem. Na první pohled se tady toho mnoho nehýbe. Jsou slyšet ptáci, občas kolem proletí drobný hmyz. Pak nás upoutá kus dřeva uprostřed pěšiny, pokrytý sytě zeleným mechem. Pod ním se lesknou desítky černých mravenčích dělnic s červenými kusadly a zadečkem. Rozlézají se po okolí, mávají bílými konci tykadel a postupně odnášejí larvy z dosahu světla. Na tento druh jsme zatím nenarazili. Gnamptogenys albiclava je záhadný, a hlavně vzácný druh, jsou známy jen čtyři exempláře, nalezené více než před sto lety. Odebereme několik jedinců a vrátíme hnízdo na původní místo. Po několikadenních sběrech již máme vzorky z několika kolonií s novými daty o jejich ekologických preferencích.

Mravenci rodu Eurhopalothrix jsou predátoři v lesním substrátu. Tento rod má nezvyklé rozšíření a vyskytuje se pouze v tropické Americe a Indopacifiku.

Rod Gnamptogenys má zajímavé rozšíření. Najdeme ho v lesích Střední a Jižní Ameriky, v Melanésii a jihovýchodní Asii. Patří do jedné z mála skupin mravenců, kteří se vyskytují na obou stranách Tichého oceánu, ale chybí na dalších kontinentech. Obvykle se totiž rody mravenců vyskytují jen na jediném kontinentu, nebo na všech. Hrstka rodů žijících jen na obou stranách Pacifiku je anomálií. Dodnes je záhadou, jak se sem dostali a odkud původně přišli. Asie a Amerika jsou od sebe značně vzdáleny již přes šedesát milionů let a v době, kdy dnešní linie mravenců vznikly, nebylo mezi oběma kontinenty blízké spojení. Proto je současná hmyzí fauna Ameriky a Asie tak rozdílná.

Expedice na Guadalcanal

Nacházíme se uprostřed ostrova Guadalcanal, jednoho z Šalamounových ostrovů. Jsme na úzkém hřebeni, který se klikatí pod Mt. Popomanaseu, nejvyšší horou souostroví. Spolu s členy kmene Uluna-Sutahuri jsme dva týdny pečlivě dokumentovali mravence a další hmyz na těžce přístupných hřebenech v okolí bývalé vesnice Valevahalo. Stará kmenová území jsou dnes již liduprázdná, všichni bydlí v nížinách, blíže civilizačním vymoženostem.

Díky předchozímu výzkumu na Nové Guineji se nám zdá prales Šalamounových ostrovů důvěrně známý. Mnohé rostliny jsou stejné nebo jde o tytéž rody. I hmyzí fauna by nás neměla příliš překvapit, neboť pochází převážně z novoguinejské oblasti. Do té se její předkové dostali údajně z jihovýchodní Asie, to alespoň tvrdí tradiční teorie. Důsledkem izolace a velikosti ostrovů se zde ale vyskytuje i mnoho endemitů. I když je mravenčí fauna podobná, působí její společenstvo celkově jinak. Početnost, ekologické preference nebo chování jsou u některých druhů odlišné. Například druhy, jež se na Nové Guineji vyskytují jen v narušeném lese, jsou na Guadalcanalu důležitými prvky primárního lesa. Rody, které hnízdí na Nové Guineji v korunách stromů, zde bydlí na zemi, někdy se liší typ hnízda. Nejnápadnější jsou ovšem rozdíly v početnosti. Rody, které jsou jinde vzácné, jsou na tomto ostrově běžné, druhově bohaté a mohou tvořit podstatnou část společenstva. Zaznamenali jsme i případ, kdy mravenec, který je na Nové Guineji bojácný, se zde najednou chová jako „pán lesa“ a nevybíravě atakuje zvídavé badatele.

Královna druhu Odontomachus rufithorax. Sevření kusadel u této skupiny mravenců je jedním z nejrychlejších pohybů v živočišné říši.

Co způsobuje rozdíly ve složení společenstev mezi jednotlivými ostrovy? Proč se hmyzí fauna Nové Guineje a blízkých Šalamounových ostrovů částečně liší? Jak to v biologii bývá, jde o kombinaci několika dějů. To, co pozorujeme, jsou typické výsledky procesů ostrovní biogeografie, tedy více či méně náhodných kolonizací z okolních oblastí a následných ekologických adaptací. Ačkoliv má fauna celé oblasti podobné znaky a předpokládá se i její společný původ, jednotlivé ostrovy se mohou lišit složením, početností a životními preferencemi druhů. Náhodné evoluční a ekologické procesy z regionální fauny vytvořily unikátní mozaiku na každém ostrově. A právě mravenci z tichomořských ostrovů hráli při popisu těchto zákonitostí a hledání odpovědí na výše položené otázky zásadní roli.

Mravenec Gnamptogenys albiclava je vzácný druh s kryptickým způsobem života. Sto let byl pro vědu nezvěstný, dokud jsme ho nenašli během naší expedice.

Mravenec druhu Amblyopone australis je predátor žijící v mrtvém dřevě v Austrálii a okolních souostrovích.

Kolébka vědeckých teorií

Druh Gnamptogenys solomonensis je endemit Šalamounových ostrovů. Nebezpečí signalizuje vypouštěním feromonů z jedové žlázy.

Melanésie a jižní Tichomoří odedávna přitahovaly vědce a nepřekvapuje, že inspirovaly vznik některých důležitých biologických teorií. Na základě dat o distribuci ptáků, mravenců a dalších skupin Robert MacArthur s Edwardem O. Wilsonem formulovali mimo jiné přelomovou rovnovážnou teorii ostrovní biogeografie (1963). Ta říká, že počet druhů na ostrově je výsledkem rovnováhy mezi rychlostí jeho kolonizace a vymíraním. Tyto vlastnosti závisejí především na velikosti ostrova a jeho vzdálenosti od pevniny. Teorii předcházely studie vztahů mezi počtem druhů a velikostí ostrovů. Melanéské a tichomořské mravence Wilson poté využil jako modelovou skupinu při popisu procesů expanze a diverzifikace druhů v ostrovních ekosystémech.

Wilson (viz rámeček) soudil, že v Melanésii není příliš patrný vliv geografické izolace ostrovů na počet druhů mravenců. Tvrdil, že i když izolace snižuje celkovou míru kolonizace, druhovou bohatost kompenzuje vyšší míra lokální speciace. Wilson a jeho kolega Bob Taylor také považovali absenci endemitů na izolovaných ostrovech za důkaz, že jich mravenci nedosáhli přirozeným šířením. Předpokládali, že se sem dostali až s lidmi v průběhu posledních staletí.

Poté, co se v polovině 20. století dostalo mravencům v Tichomoří a Melanésii jisté pozornosti, dalších padesát let se v jejich výzkumu mnoho nedělo. Začaly se ale kupit drobné studie, které naznačovaly, že s myrmekofaunou těchto ostrovů to není tak jednoznačné. Postupně se projevilo, že ostrovy jsou výrazně druhově bohatší a mnohé druhy, na nichž byly původní teorie postaveny, se ukázaly být skupinami blízce příbuzných druhů s omezenějším rozšířením. Z původních dat, ze kterých byla biogeografická teorie odvozena, toho zkrátka mnoho nezbylo.

Roku 2002 jsme se v týmu Vojtěcha Novotného začali zabývat novoguinejskou mravenčí faunou. Brzy jsme zjistili, že je nutné zrevidovat její diverzitu nejen na Papui, ale i na okolních ostrovech. Bylo jasné, že počty druhů a velikosti areálů jsou značně podhodnoceny. Není divu. Sběry, na nichž byly původní studie založeny, byly krátkodobé a omezené na pár lokalit. Porovnáváním materiálu v muzeích a informací z nových sběrů jsme s kolegy sestavili seznamy druhů pro Novou Guineu i stovku ostrovů čítajících devatenáct hlavních souostroví. Tak jsme mohli analyzovat biogeografické charakteristiky s aktualizovanými daty. Vyplynulo z nich, že diverzita ostrovů je skutečně o dost vyšší a že počet druhů v Tichomoří silně souvisí zejména s velikostí plochy a o něco méně s mírou izolace ostrova. V souladu s MacArthurovou a Wilsonovou teorií ostrovní biogeografie izolace ostrovů (vzdálenost od pevniny či dalšího ostrova) přece jen významně ovlivňuje počet kolonizujících fylogenetických linií. Nicméně endemické druhy vznikají jen na souostrovích, která jsou dostatečně velká, aby umožnila speciaci, jako jsou například Fidži a Šalamounovy ostrovy. Zdá se, že v porovnání s jiným hmyzem potřebují mravenci větší plochu na vznik nových druhů.

Jaký vliv měli lidé na šíření mravenců na těchto ostrovech během posledních 40 tisíc let, je obtížné rekonstruovat – chybějí data. První kolonizátoři pravděpodobně přivlekli několik druhů z Asie, podobně jako mnoho jiných organismů. Máme ale za to, že alespoň některé druhy se dostaly i na vzdálené ostrovy přirozeně. Především ty, které byly adaptované na narušené prostředí (sopky, mořská pobřeží), dále druhy s dobrými letovými schopnostmi a s alternativním způsobem rozmnožování (například klonálním). Tento scénář naznačují fylogenetické rekonstrukce některých skupin.

Snímek Jim Harrison, CC BY 2.5

Od mravenčí fauny po smysl lidské existence

Nedávný odchod Edwarda O. Wilsona (1929–2021), přírodovědce, spisovatele, popularizátora a vědeckého velikána 20. století, vyvolal vlnu vzpomínek a úvah o jeho vlivu na vědu a společnost. Přidám i pár osobních.

Wilsonovy knihy patřily k základní četbě pro mladé biology, ale překvapilo mě, že jedna ze zásadních prací, kterou jsem potřeboval nastudovat pro svůj bakalářský projekt, byla jeho revize mravenců rodu Lasius. Když jsem pak začal studovat hmyz na Nové Guineji, opět to byly Wilsonovy práce z padesátých let, které sloužily jako jeden ze základních zdrojů pro ekologii a biogeografii mravenců v regionu. Přestože Wilson pobyl v Melanésii jen krátce, jeho sběry a poznatky zůstaly zásadním podkladem pro poznání tamní mravenčí fauny po následující desetiletí. Jeho knihy Hmyzí společnosti (1971) a Mravenci (1990) představovaly nejlepší příklady popularizace vědy a pro studenty a kolegy po celém světě byly vstupní branou do studia sociálního hmyzu.

V roce 2006 jsem se s Wilsonem setkal při svém pobytu v Harvardově muzeu srovnávací zoologie. Povídali jsme si o zážitcích z novoguinejského terénu a o tom, jak se změnilo tamní prostředí. Dal mi řadu dobrých doporučení a velkoryse mi poskytl i svou osobní knihovnu. Když jsem ji po večerech procházel, uvědomil jsem si, jakou výjimečnou osobností je. Neuvěřitelný rozsah výzkumných témat, vysoká produktivita, a hlavně tolik zásadních a inovativních myšlenek. Vedle sebe ležely taxonomická revize obskurního rodu mravenců, průlomový článek o biogeografické teorii a populární knihy (Biophilie, 1984; Rozmanitost života, 1992), které inspirovaly po celém světě k zájmu o biodiverzitu a ochranu přírody.

Nám, kteří jsme se s jeho dílem setkávali především z myrmekologické perspektivy, Wilson ukázal, jak lze přemýšlet o malých tématech v širší perspektivě a jak se i zdánlivě jednoduchý sběr hmyzu může proměnit v zásadní biologické objevy, platné napříč organismy a ekosystémy. Wilson se také zapojil do bitev, jejichž výsledky už naše generace brala jako samozřejmost – myšlenka, že lidská přirozenost je vystavena stejným biologickým principům jako přirozenost zvířat, se stala obecně akceptovanou.

Později jsem se na Harvard vrátil na delší čas také díky podpoře Wilsonových studentů a kolegů. Tehdy bylo k setkáním víc příležitostí. Ed velkoryse poskytoval svou pracovnu pro naše semináře a podporoval studenty, kteří pracovali s novými sběry hmyzu z Tichomoří. Zatímco se každé ráno několik hodin věnoval pravidelnému psaní, my jsme se s kolegy ve vedlejší pracovně probírali jeho exempláři mravenců a porovnávali je s materiálem, který jsme shromáždili o půl století později. Byl skvělý sběratel – a je pozoruhodné, jak se zlomkem dnešních znalostí o distribuci a taxonomii mravenců z jižního Pacifiku dokázal vyvodit vizionářské poznatky a formulovat obecné předpovědi, z nichž mnohé platí dodnes. Jeho teorie jsou stále důležitým základem pro výzkum, i když se mnoho věcí změnilo. S našimi studenty a kolegy se stále snažíme testovat různé aspekty teorie taxonového cyklu, biogeografie a ekologické historie mravenců a další Wilsonovy nápady. Shodou okolností když jsme před časem rekonstruovali biogeografii jisté skupiny mravenců, sběry z jeho cesty na Vanuatu v roce 2011 nám sloužily jako důležitý příspěvek.

Ed byl i v posledních desetiletích velmi činný. Program měl nabitý přednáškami, psaním, cestami po světě. Nezmeškal žádnou příležitost k prosazování myšlenek ochrany a výzkumu biodiverzity, přesvědčoval o nich světové politiky, umělce i náboženské vůdce. Své početné ceny od organizací a mecenášů věnoval na stipendia pro studenty, výzkum či podporu aktivit, které grantové agentury právě nepreferovaly, ale dávaly smysl z dlouhodobější perspektivy. Založil Encyklopedii života, jejímž cílem je shromažďovat informace o každém druhu na planetě. Edward O. Wilson patřil k výjimečným inspirativním lidem. Jeho ideje a práce s námi zůstávají.

Vulkanická krajina ostrova Savo u Guadalcanalu, který je součástí Šalamounových ostrovů.

Odkud se všichni vzali?

Odkud tedy pocházejí mravenci a další hmyz, kteří dnes Melanésii a Tichomoří obývají? Podle původních představ, vzniklých na základě taxonomických porovnání, má většina novoguinejského hmyzu prapůvod v kontinentální jihovýchodní Asii. Na Nové Guineji předci současných druhů před 10– 5 miliony let diverzifikovali a některé linie se kaskádovitě šířily na východ a jih postupným přeskakováním mezi blízkými ostrovy. V průběhu složitých geologických procesů se ale mezi orientální a australskou oblastí odehrály i oboustranné výměny.

Rozvoj molekulárně fylogenetických technik nám umožnil tyto hypotézy konečně testovat. Díky systematickému sběru vzorků jsme mohli s kolegy zrekonstruovat evoluční historii některých mravenčích skupin roztroušených od Číny po Fidži. Vybrali jsme rody představující podstatnou část místní fauny a různorodé životní strategie. Zjistili jsme, že část novoguinejských linií mravenců skutečně pochází z kontinentální Asie a že do oblasti budoucí Nové Guineje se jejich předci dostali zhruba před 25 miliony let (viz mapu). Před 17–10 miliony let odtud kolonizovali ostrovy dál na východ. Dosud tedy očekávaný scénář. Ovšem některé linie rodu   obývající dnes Fidži a Vanuatu nemají s těmi novoguinejskými nic společného. Do východní Melanésie se dostaly přímou cestou z asijského kontinentu. To zřejmě umožnily poměrně rychlé skoky přes řetěz sousedících ostrovů, který se na několik milionů let vytvořil mezi Filipínami a Fidži a jenž později zase zmizel pod hladinu. Neobvyklá je ale jednosměrnost těchto pohybů. Původně asijské druhy jsou opakovaně úspěšné v kolonizaci Nové Guineje, Austrálie a tichomořských ostrovů, ale kolonizace v opačném směru se zdá vzácná, přestože vzdálenost mezi některými ostrovy je malá. Tichomořská souostroví tak obývají skupiny jen vzdáleně příbuzných druhů, které jsou si často ekologicky podobné, ale jejich evoluční původ je rozdílný a na ostrovy přišly z jiných oblastí.

Melanésie a okolní oblasti s rekonstrukcí původu a šíření vybraných skupin mravenců, která je založena na našich fylogenetických studiích.

Predátoři přišli z Ameriky

Pozoruhodná se ukázala fylogenetická historie rodu Odontomachus. Téměř všechny novoguinejské druhy jsou si příbuzné, nicméně jejich předci nepocházejí z Asie, nýbrž z Ameriky. Dostali se na Novou Guineu během miocénu a později pokračovali do Austrálie. S většinou druhů obývajících dnes jihovýchodní Asii nemají nic společného, neboť ty pocházejí z nepříbuzné starší linie. I když dnes známe mnohé případy šíření hmyzu na dlouhé vzdálenosti přes oceán, u mravenců to nebylo považováno za časté. Nelze ale vyloučit, že se do Melanésie dostali tzv. boreotropickou migrací. K té mohlo dojít během přiblížení Asie a Ameriky v Beringově úžině při oteplení, jež umožnilo tropickým druhům expanzi na sever (a jejich předci na asijském kontinentu mezitím vyhynuli). U několika rodů s nezvyklým rozšířením, jako je zmíněný Gnamptogenys obývající Ameriku a Melanésii, se nějaké spojení mezi oběma oblastmi předpokládalo. Chybí však konkrétní scénář i fylogenetické analýzy. U skupin s velkým tělem jako Odontomachus, jejichž královny nepatří k příliš dobrým letcům, je to velmi nečekané. Navíc se ukázalo, že i další z druhů běžných v Tichomoří a v Melanésii, Odontomachus simillimus, není příbuzný s ostatními druhy v regionu a že pochází z jiné nezávislé linie amerického původu. Do Tichomoří se dostal až nedávno (v průběhu pliocénu) a dnes je jedním z nejrozšířenějších druhů, jenž sahá od Fidži po Seychely.

Vzdálenost nemusí být důležitá

Zaměřili jsme se na rod Camponotus, příbuzný našim mravencům dřevokazům, a byli jsme překvapeni, jak rozdílnými způsoby se jednotlivé linie dostaly na místa, kde žijí dnes. Ostrovy Mikronésie kolonizovaly z jihu i ze severu a některé linie se pohybovaly opakovaně mezi ostrovy. Zatímco jedna skupina osídlila Austrálii z jihovýchodní Asie přes Mikronésii, druhá putovala zcela opačně. Na Nové Guineji se linie dřevokazů setkaly. Dnes některé druhy s velmi podobnou konvergentní morfologií a ekologií žijí blízko sebe, ale jsou to nepříbuzné linie s předky z opačných konců subkontinentu. Jde opět o dost jiný scénář než tradičně navrhovaný původ v jihovýchodní Asii.

S přibývajícími studiemi se ukazuje, jak různorodá jsou společenstva mravenců v Melanésii a v Tichomoří. I když u mnohých převládá orientální původ, není to rozhodně pravidlem. V našem výzkumu jsme poprvé zdokumentovali, že některé skupiny, kterým byl tradičně připisován asijský či novoguinejský původ, pocházejí z mnohem odlehlejších míst včetně Ameriky. Vliv transoceánského šíření mezi americkým a asijským kontinentem se dnes jeví mnohem významnější, než jsme tušili. Docházelo k němu opakovaně a v různých geologických epochách. Na vzdálenosti při kolonizaci nových oblastí zřejmě ne vždy záleží.

Stále nám přitom ale chybí informace, jak se do Tichomoří a do Asie dostaly rody s podivně rozděleným šířením jako Gnaptogenys a Eurhopalothrix. Role souostroví, jako jsou Šalamounovy ostrovy a Fidži, mohla být při šíření těchto skupin mezi vzdálenými oblastmi zásadní. Jistě nás na těchto ostrovech ještě čekají mnohá překvapení.

Naše práce dokládají, že evoluční historie se může zásadně lišit i u taxonů, které působí na první pohled velmi podobně. Druhy stejného rodu mravenců žijící na jednom ostrově, s podobnou morfologií a způsobem života, si vůbec nemusí být blízce příbuzné a mohou pocházet z různých koutů planety. I když se po více než šedesáti letech ukazuje, že se původní data o rozšíření mravenců použitá pro vyvození zásadní teorie ostrovní biogeografie značně změnila, její předpoklady stále do velké míry platí. Jejím autorům přitom stačil jen zlomek informací, které máme dnes. Občas i poměrně nepřesná data umožní odhalit obecné zákonitosti. Někdy to (nejen) v biologii ani jinak nejde. 

Královna dosud nepopsaného druhu z rodu Pheidole, druhově nejbohatší skupiny mravenců.