Úloha okrajů gran

Chloroplasty obsahují komplikovaný systém lipoproteinových membrán, jež jsou uspořádány do vakovitých útvarů zvaných tylakoidy. Nápadné je jejich rozčlenění na válcovitá grana – skupiny k sobě přitisknutých okrouhlých plochých váčků – a podlouhlé, úzké lamely, které grana propojují (obr. 1; viz rovněž Vesmír 97, 625, 2018/11). Málo prostudovanou oblastí zůstával okraj gran – prostor mezi vnitřkem (dření) gran a stromatálními lamelami.

Schéma uspořádání tylakoidů v chloroplastu.

Mnoho se ví o distribuci, fotosyntetických funkcích a vzájemných interakcích různých enzymatických komplexů tylakoidních membrán (např. Vesmír 94, 542, 2015/10). Na počátku oxygenní fotosyntézy zelených rostlin stojí fotosystém dva (PS2), velký a složitý enzymatický komplex; tak velký, že jeho části jsou přímo patrné v elektronovém mikroskopu. Za pomoci sluneční energie štěpí molekuly vody a produkuje kyslík. Přitom se uvolňují elektrony a protony a ustavují se gradienty jejich koncentrace. Díky gradientům vznikají sloučeniny bohaté na energii (makroergické), které jsou nezbytné pro fixaci oxidu uhličitého a tvorbu organických látek.

V tylakoidních membránách se nyní podařilo lokalizovat všechny díly „stavebnice“ PS2. Jednotlivé části procesu jsou zde umístěny za sebou jako na továrním běžícím pásu. V dřeni gran pracují složené a plně funkční holokomplexy PS2. Sluneční záření je však poškozuje – nejvíc „trpí“ klíčový protein reakčního centra PS2, označovaný D1. Poničený komplex je proto přesouván do okrajů gran, kde je podle nejnovějších poznatků „rozmontován“ na jednotlivé části. Jádro PS2 putuje dále do stromatálních lamel, na nichž probíhá výměna proteinu D1. Ten se syntetizuje na ribozomech, jež jsou přichyceny na vnějším povrchu stromatálních lamel. Opravené komplexy jsou pak transportovány zpět do dřeně gran k dalšímu využití.

Skrze okraje gran probíhá také fotosyntetický transport elektronů a jejich membrány obsahují ATP-syntázu, velký enzymatický komplex syntetizující adenosintrifosfát (ATP). Tato makroergická látka je potřebná pro zabudování oxidu uhličitého do sacharidů. ATP-syntáza je také hojná v membránách stromatálních lamel tylakoidů.

Dělba práce mezi třemi kompartmenty tylakoidů zvyšuje efektivitu fotosyntézy suchozemských rostlin, která probíhá za proměnlivé a často vysoké ozářenosti.

Ultratenký řez granem s žlutě vyznačenými okraji. Tylakoidní membrány jsou světlé na tmavém pozadí (metoda negativního kontrastování).

Koochak H. et al.: The Plant Journal 97, 412–429, 2019. DOI: 10.1111/tpj.14127