Vývoj tylakoidů

Mnohé rostlinné buňky obsahují specifické organely zvané chloroplasty. Vnitřní prostor chloroplastů je složitě členěn tylakoidními membránami. Na nich probíhá zřejmě nejdůležitější proces, bez nějž by na Zemi neexistoval život (alespoň ne v té podobě, jakou známe) – fotosyntetická přeměna světelné energie na energii chemickou, která slouží především k fixaci oxidu uhličitého a tvorbě organických látek. Systém tylakoidních membrán je jednou z nejkomplikovanějších struktur v živé přírodě. Pro suchozemské rostliny jsou charakteristická chloroplastová grana – skupiny na sebe přitisknutých tylakoidů. O důvodech jejich objevení v evoluci se stále diskutuje; zřejmě jsou důležitá pro adaptaci fotosyntetického aparátu na změny ozářenosti.

Ani po padesáti letech usilovného studia není dořešen problém, jak se tylakoidní membrány během vývoje chloroplastu uspořádají do gran. Kolektiv zkušených amerických a čínských autorů se nyní pokusil najít řešení. Sledovali za stálého osvětlení strukturní vývoj chloroplastů v buňkách drobných děložních listů huseníčku (Arabidopsis thaliana, Vesmír 96, 679, 2017/12). Zároveň pozorovali, jak se v tylakoidních membránách a na jejich povrchu objevují proteinové komplexy, důležité pro fungování fotosyntetického aparátu. Vše se odehrává v buněčných organelách o velikosti několika tisícin milimetru.

Zhruba 24 hodin po namočení semen se od vnitřní obalové membrány mladých chloroplastů oddělí trubicovité a váčkovité protylakoidy. Po 36 hodinách z nich vznikají zploštělé pregranální tylakoidy. Na jejich povrchu se seskupují četné ribozomy, v nichž probíhá syntéza chloroplastových proteinů. Do tylakoidních membrán jsou nejdříve zabudovány částice fotosystému dva, který stojí na začátku fotosyntetického transportu elektronů, následují další složky. Po 60 hodinách vznikají základy gran, která jsou potřeba pro efektivní přeměnu zářivé energie na energii chemickou. Typická grana, propojená úzkými intergranálními tylakoidy, se objevují po 84 hodinách a jejich vývoj je dokončen po 120 hodinách (tedy přibližně po pěti dnech). V době tvorby gran se v tylakoidních membránách objevuje protein CURT1A, který navozuje ohyb tylakoidů, a také částice fotosystému jedna, který fotosyntetický transport elektronů uzavírá. Jako poslední se tvoří proteiny FZL, které jsou důležité pro vývoj fotosyntetického aparátu a pro vytvoření souvislého systému tylakoidů. Jsou syntetizovány v cytoplazmě a transportovány do chloroplastů. V každém chloroplastu tak vzniká jediný, bohatě diferencovaný membránový kompartment, uložený ve stromatu chloroplastu. Tam probíhá fixace oxidu uhličitého a syntéza sacharidů a dalších organických látek.

Předností popsaného modelu vzniku tylakoidního systému v zelenajících dělohách huseníčku jsou korelace mezi strukturním vývojem tylakoidů a bílkovinným složením tylakoidních membrán. Grana se tvoří tam, kde se na tylakoidních membránách shromažďují ribozomy a vznikají polyzomy. Posledním krokem biogeneze systému tylakoidů je přeměna širokých štěrbin, spojujících grana s intergranálními částmi tylakoidů, na mnohem užší, dobře definovaná trubicovitá spojení. Jejich velikost je velmi variabilní a její změny mohou sloužit k regulaci pohybu iontů a proteinů, která je důležitá pro optimalizaci funkce dospělých chloroplastů.

Trojrozměrný tomografický model chloroplastu z buněk děložního listu huseníčku. Mladý chloroplast asi 24 hodin od počátku klíčení.

Trojrozměrný tomografický model chloroplastu z buněk děložního listu huseníčku. Téměř dospělý chloroplast zhruba 60 hodin od počátku klíčení. Starší chloroplast je asi dvakrát větší.

Zizhen L. et al.: The Plant Cell 30, 1476–1495, 2018, DOI: 10.1105/tpc.17.00972