O důležitosti tahání za provázky

Tenzegrity – pružné konstrukce z tyčí a lan – známe z architektury i z výtvarných děl. Struktury, v nichž se uplatňují obdobné konstrukční principy, nacházíme i v živých buňkách. Matematické modelování vlastností tenzegritů se může stát zajímavým nástrojem biologického výzkumu.

Věnováno Vladimíru Vondrejsovi k 80. narozeninám.

Věž pagody Hórjúdži.Snímek 663highland, CC-BY-SA

Už víc než 1200 let stojí v japonské Naře pagoda Hórjúdži, pětipatrová věž postavená prý bez jediné kovové součásti z dřevěných trámů a těžkých glazovaných keramických tašek, snad nejstarší dochovaná dřevěná stavba světa (obr. 1). Kolem se přehnaly bouře (ne jen tak ledajaké – oblast dostává každoročně od Filipín pravidelný příděl tajfunů) a války, a hlavně řada zemětřesení, v Japonsku tak častých. Pagoda – a mnoho jí podobných – ale vydržela. Konstrukce japonských pagod totiž, na rozdíl od moderních železobetonových staveb, ale i od tradičních čínských kamenných věží, které stavbu pagod inspirovaly, umožňuje, aby na působení proměnlivých sil z okolí reagovaly pružně. Jednotlivá patra pagody jsou propojena kloubově, takže se celá věž může vlnit jako had, nebo spíš jako živý strom. Těžké taškové střechy a masivní centrální sloup (u Hórjúdži ještě zakotvený v zemi, ale u některých pozdějších pagod postavený na povrchu nebo dokonce jen ukotvený ke konstrukci nad zemí) působí vzájemně jako protizávaží. Pružnost sloupu může pohlcovat nárazy jednotlivých pater jako tlumič. [1] Odolnosti je zde dosaženo nikoli (pouhou) pevností použitých stavebních materiálů, ale kombinací pevnosti a pružnosti dřeva, propracovaného zacházení s gravitací a napětí ohebných kloubových spojů. Pagoda v jistém smyslu „drží pohromadě vnitřním napětím“.

Ještě překvapivější odolnosti konstrukcí lze dosáhnout, pokud k pružnému skloubení pevných součástí přibude další konstrukční princip – napětí lana, které dokáže udržet pohromadě třeba ráhnoví plachetnice, lanový most nebo úchvatné výtvarné objekty (nejen) Kennetha Snelsona (obr. 2, 3). Pro takové struktury, zpravidla mimořádně pružné a odolné, zavedl Richard Buckminster Fuller termín „tenzegrity“. [2, 3] Je jim zpravidla vlastní to, že postrčení či zatahání za některý konec soustavy sice celou strukturu rozkomíhá, ale ta se velice snadno a zpravidla i rychle vrátí do původní podoby (obr. 4).

Vladimír Vondrejs (*1937): Pocta sochaři K. Snelsonovi.Snímek Vladimír Vondrejs

V. Vondrejs: Srdce bludného balvanu. I když se tenzegrity po vychýlení z rovnováhy obvykle rychle vracejí do výchozího stavu, některé struktury – jako například jádro či srdce tohoto objektu – jsou naopak schopny dlouho stabilně kmitat.Snímek Fatima Cvrčková

Tenzegrity v živých tělech

Příklad jednoduchého modelu cytoskeletu buňky tkáňové kultury, který byl úspěšně použit v teoretickém popisu hojení škrábance v buněčné vrstvě. Mikrotubuly zastupují rigidní tyče (černě), propojené ohebnými aktinovými vlákny (červeně).

Princip tenzegritů není jen záležitostí lidských výtvorů. Pozorujeme-li elegantní a obratné pohyby ptáka (představme si třeba straku) nebo veverky, nutně se začne vtírat otázka, zda se v mechanice kostí, šlach a svalů neuplatňují principy podobné těm, které využívají lidští konstruktéři. Současní biomechanici i fyzikové ostatně upozorňují, že matematické modelování fyzikálních vlastností tenzegritů, které se v posledních desetiletích stalo zavedenou disciplínou, by mohlo poskytnout zajímavé nástroje pro lepší porozumění nejen tomu, jak těla živočichů i rostlin mechanicky fungují, ale i tomu, jak organismy vnímají gravitaci nebo mechanické namáhání. [4–6] Konkrétních publikovaných modelů zatím není mnoho a zaměřují se většinou spíše na dění uvnitř jednotlivých buněk než na vyšší celky – tkáně, pletiva a orgány.

Lezoucí buňku živočišné tkáňové kultury si můžeme představit jako tenzegrit, jehož mechanické vlastnosti určuje povrchový (kortikální) cytoskelet popisovaný jako soustava pevných tyčí (mikrotubulů) propojených ohebnými kabely aktinových mikrofilament, které mohou být v některých případech i smrštitelné činností myosinu (obr. 5, 8). Tato soustava je obklopená membránou, jejíž napětí (a případná roztažitelnost) také ovlivňuje chování celého systému. Na základě takové představy již byly vypracovány i kvantitativní teoretické modely, v některých případech i ověřené experimentálním měřením.

U rostlin je situace poněkud složitější a dobře ukazuje, jak relativní je „pevnost“ a „flexibilita“, protože i mikrotubuly, v porovnání s aktinem obvykle pokládané za rigidní, se jeví jako ohebné oproti zesítěným svazkům celulózy v buněčné stěně. Buňka jako by žila uvnitř jakési klece, kterou si sama kolem sebe vybudovala (obr. 9).¹⁾ To ovšem značně komplikuje případný teoretický popis. Není proto divu, že v rostlinné biologii zůstávají tenzegrity zatím „jen“ inspirující metaforou pro kvalitativní vysvětlení některých pozorování, a na kvantitativní modely si ještě zřejmě budeme muset nějakou dobu počkat.

V. Vondrejs: Dva biologicky inspirované objekty – vlevo Metamorfóza Platonova dvanáctistěnu, vpravo Klec na ústřední princip.Snímek Zina Vondrejsová

V. Vondrejs: Ratměřické ptáčkoviny. znak každoroční výstavy v „Galerii na plotě“ zahrady u Vondrejsů by současně mohl být i ilustrací metafory „života v kleci“.Snímek Fatima Cvrčková

„Tenzegrity“ mimo čas a prostor

 Zatím byla řeč o „tenzegritním“ chování buněčného kortexu – tenké, cytoskeletem bohaté vrstvičky cytoplazmy těsně pod plazmatickou membránou. Ale cytoskelet prostupuje celou buňku a v poslední době se čím dál tím přesvědčivěji ukazuje, že zejména aktinová mikrofilamenta nejen obklopují buněčné jádro a určují jeho tvar (to se už ví dávno), ale vstupují i do jádra samotného a významně ovlivňují genovou expresi. [7] Jádro, chromatin a jednotlivé geny se tedy stávají součástí tenzegritní struktury vyššího řádu – doslova stačí na buňku zatlačit nebo se jí „jen“ dotknout a může to vést k zásadní přestavbě cytoskeletu (obr. 6), a případně až k přeprogramování genové exprese. [8, 9]

Myší fibroblast, jehož aktinový cytoskelet byl označen zeleným fluorescenčním proteinem, po zatlačení pipetou rychle reorganizuje mikrofilamenta do „košíčku“ kolem jádra. Čísla udávají čas od počátku experimentu v sekundách.Podle Shao et al. 2015, DOI: 10.1073/pnas.1504837112

V. Vondrejs: Model jedné molekuly (detail).Snímek Zina Vondrejsová

Otvírá se zde zajímavá otázka, která nepochybně už dnes je tématem řady výzkumných projektů – totiž jak buňka pozná, že dotek, tah či tlak už stojí za odpověď, a jak je zajištěno, aby se nevyčerpávala neustálým reagováním na nahodilé, často banální podněty. Třeba by i zde mohly jednou pomoci teoretické modely na bázi tenzegritů. Vlastností těchto struktur je přece mimořádná pružnost a z ní pramenící odolnost vůči „náhodným šťouchancům“.

Tenzegrity se ale – přinejmenším jako neodolatelně přitažlivá vizuální metafora – v souvislosti s genovou expresí připomínají i jinak. Dokážeme už poměrně rychle (a levně) určit sekvence celých genomů, změřit v jediném experimentu míru exprese až desítek tisíc genů a zjistit (za jistých značně zjednodušených experimentálních podmínek) míru schopnosti mnoha set proteinů vázat se navzájem. Dokonce umíme za pomoci výpočetní techniky z veřejně dostupných dat a literárních zdrojů vydolovat téměř vše, co kdy bylo o daném genu či kombinaci genů napsáno.²⁾ Biologie 21. století je neoddělitelně spojena s produkcí, ba nadprodukcí přesložitých map sítí vztahů a souvislostí, které někteří napůl posměšně, ale výstižně označují jako chuchvalce čili „hairballs“ (obr. 10). Při pohledu zpovzdálí ale přinejmenším některé z nich spíš než chundel chlupů připomínají naše staré známé tenzegrity (obr. 9).

Příklad interakční mapy – zjednodušené schéma interakcí členů jisté skupiny transkripčních faktorů (červeně) s dalšími proteiny (šedě) u rýže.Podle Ho et al. 2012, DOI: 10.1186/1939-8433-5-15

Víme, že buněčné regulační sítě mohou reagovat na „postrčení“ či „zatahání“ zvenčí sice někdy i dramaticky, ale buňka má jasný, evolučně samozřejmý zájem vrátit se velice rychle do původního stavu a velice často se jí to povede. Nepřipomíná nám to něco? A pokud ano, je to opravdu jen náhodná vnější shoda?

Postskriptum

 Centrální sloup pagody Hórjúdži je vytesán ze dřeva cypřiše, který podle některých analýz letokruhů vyrostl v 6. století našeho letopočtu a jehož kmen tedy zřejmě byl už součástí starší stavby. Bez buněčných tenzegritů a složitých sítí genových regulací by tento cypřiš nebyl nikdy vyrostl.