Temno

„Fotosyntéza se dělí na fázi světelnou a temnostní.“ Ponechme stranou jazykově nelogickou formulaci (světelný děj probíhající v temnu); chci ukázat, že „temnostní“ fáze je univerzální formou asimilace uhlíku (ve formě oxidu uhličitého nebo metanu) do organických sloučenin a se světelnými ději může, ale nemusí být vůbec spřažena (obr. 1.).

V polovině 19. století formuloval Julius Sachs slavnou souhrnnou reakci fotosyntézy:

6CO₂ + 6H₂O + světlo → C₆H₁₂O₆ (cukr hexóza) + O₂ (odpad).

Takto zapsaná rovnice jako by naznačovala, že posvítíme-li na směs dvou plynů, dosáhneme oxidace vody a redukce CO₂ (tj. přenos elektronů z vody na CO₂) za současného seskupení redukovaného meziproduktu do molekuly cukru. Takto to samozřejmě neprobíhá, molekula cukru se mění na velmi složité struktury v buňce. Zde se pokusíme o zjednodušení a rovnici si rozdělíme na dvě fáze.

1. „Světelná“ fáze:

H₂O + oxidovaný chlorofyl + světlo → redukovaný chlorofyl + O₂ + H⁺.

Redukovaný chlorofyl (Chlred) je pravděpodobně nejlepším redukčním činidlem v biosféře a své elektrony rychle předává na protein ferredoxin (Fd):

Chl_red + Fd_ox → Chl_ox + Fd_red.

Redukovaný ferredoxin je univerzálním redukčním činidlem ve všech typech buněk a redukce s pomocí chlorofylu je jen jednou z cest, jak ho připravit. Tímto krokem se tedy fotosyntéza napojuje na síť oxidoredukčních pochodů v buňce.

2. „Temnostní“ fáze tudíž není žádnou fází čehokoliv, ale autonomní metabolickou dráhou, kdy se za pomoci redukovaného ferredoxinu provádějí energetické operace. Ty už nejsou výsostní vlastností rostlin, ale většiny organismů (včetně živočišných). Přitom nedochází k redukci molekuly CO₂, jak by naznačovala souhrnná reakce: redukuje se složitý fosforylovaný cukr, na který byla molekula CO₂ předem navěšena. Ferredoxin sám také neredukuje cukr přímo, ale své „energií bohaté“ elektrony posílá do buněčných dějů. Z nich v našem kontextu jsou důležité dva:

a) Redukce NADP⁺ na NADPH (+H⁺). Koenzym NADPH může poskytovat „energií nabité“ elektrony mj. do reakcí souvisejících se syntézou organických látek.

b) Řetězec transportu elektronů v membráně (například dýchání). Generuje se elektrochemický potenciál protonů napříč membránou, a ten pohání mj. syntézu ATP, kterého je při syntéze organických látek také třeba hodně.

Energie i redukční činidlo nakonec pohánějí cyklický děj; typický je Calvinův cyklus u rostlin, kdy se CO₂ naváže na fosforylovaný cukr a tato sloučenina se pak v několika krocích redukuje. Nakonec se objeví nová molekula cukru a současně se obnoví zmíněný fosfocukr, připravený přijmout další molekulu CO₂. Velmi podobně je to zařízeno u většiny chemoautotrofních bakterií, a to dokonce i u těch, které místo fixace CO₂ váží do organických látek metan. (Existují však i způsoby fixace založené na jiném principu.)

Fotochemická reakce tedy není nutnou podmínkou fixace CO₂ do organických látek, protože ferredoxin si pro tento účel dovedou připravit i chemolitotrofové, metanotrofové, archebakterie s tzv. světelnou pumpou, a dokonce i živočichové (ti však jen pro speciální syntézy). Bohužel však studenti i mnozí učitelé – dokonce i ti vysokoškolští – zůstávají k této skutečnosti slepí a nadále opakují 150 let staré „pravdy“. Proto jim nedochází, že život zvládal syntézuorganických látek mnohem dříve, než objevil kouzlo fotochemických reakcí. „Temnostní fázi“ umí skoro každý obyvatel biosféry.