Fotosystém dva – enzym, který změnil svět

První letošní číslo mezinárodního časopisu Biochimica et Biophysica Acta (BBA) je věnováno fotosystému dva (PS 2), součásti fotosyntetického aparátu všech oxygenních fotosyntetických organismů na Zemi.

Je to mohutný a velmi složitý enzymatický komplex, který se spolu s několika dalšími podobnými komplexy (mimo jiné fotosystémem jedna, PS 1) podílí na hromadění protonů (vodíkových kationtů) uvnitř plochých vaků fotosyntetických (tylakoidních) membrán pomocí světelné energie (viz Vesmír 89, 512, 2010/9). Při vyrovnávání tohoto protonového gradientu pohybem protonů ven z tylakoidů je syntetizován makroergický adenosintrifosfát (ATP), hlavní energetická „konzerva“ buněk. K navazující fotosyntetické tvorbě organických látek (cukrů) fixací oxidu uhličitého z ovzduší jsou jako reduktans potřebné také protony a elektrony, vázané v další makroergické sloučenině vznikající ve „světelné“ fázi fotosyntézy, v redukovaném nikotin amid adenin dinukleotid fosfátu (NADPH + H⁺).

Globální význam PS 2 tkví v tom, že před dvěma a půl miliardou let získaly sinice (cyanobakterie) schopnost brát si potřebné protony a elektrony z vody. Do té doby k tomu různé fotosyntetizující bakterie využívaly např. sirovodík, který není tak hojný. Podstatou tohoto úspěchu sinic byl právě evoluční vznik enzymatického komplexu PS 2 a jeho propojení s dalšími komplexy fotosyntetického přenosu elektronů v tylakoidní membráně. V důsledku fotosyntetického štěpení (fotolýzy) vody sinicemi se kyslík, uvolňovaný při fotolýze vody (na protony, elektrony a molekulární kyslík), stal důležitou složkou zemské atmosféry. Vzestup koncentrace kyslíku v ovzduší vedl k bouřlivému rozvoji života na Zemi.

Stenbjorn Styring a jeho kolegové z univerzity v Uppsale ve zmiňovaném čísle časopisu BBA vysvětlují, že rozhodujícím krokem k této globální změně bylo objevení dvou molekul aminokyseliny tyrosinu na vhodných místech vznikajícího enzymatického komplexu PS 2, které umožnilo fotolýzu vody. Dávné sinice se tak staly prvními oxygenními (kyslík uvolňujícími) fotosyntetickými organismy. Jejich endosymbioticky (tedy vnitrobuněčnou symbiózou) vzniklými potomky jsou také chloroplasty dnešních zelených rostlin.

Absolvent Univerzity Palackého v Olomouci Roman Kouřil a Egbert J. Boekema z univerzity v Groningenu spolu s Janem P. Dekkerem z amsterodamské univerzity přispěli do zmiňovaného čísla BBA přehledem o supramolekulární organizaci PS 2 u zelených rostlin.

Fotosystém dva tvoří velké enzymatické superkomplexy (o rozměrech několika tisícin milimetru) s proměnlivým množstvím periferních světlosběrných komplexů. Superkomplexy PS 2 mohou být proto studovány, vedle jiných metod, také pomocí elektronového mikroskopu. (Využívá se přitom počítačového „zprůměrování“ velkého množství snímků jednotlivých částic PS 2.)

Tyto superkomplexy tvoří dimery, které mají tendenci se v tylakoidních membránách dále sdružovat do megakomplexů nebo do krystalických domén, v nichž jsou různým způsobem pravidelně uspořádány. Uspořádání hraje roli v krátkodobých regulacích fotosyntézy zelených rostlin, zejména v závislosti na množství a kvalitě dopadajícího světla.

Autoři se také pokusili popsat trojrozměrnou organizaci celých tylakoidních membrán v chloroplastech (více o podobných pokusech najdete v citovaném článku ve Vesmíru).

Přestože zejména elektronová mikroskopická tomografie hluboce zmrazených chloroplastů přinesla v posledních letech velký pokrok, padesát let stará otázka, jak přesně vypadá prostorové uspořádání tylakoidů uvnitř chloroplastů, dosud uspokojivě zodpovězena nebyla.

Existuje několik modelů uspořádání systému plochých tylakoidních vaků v chloroplastech. Přitisknuté vaky tvoří agregáty zvané grana a především v nich jsou lokalizovány částice PS 2, které nepřitisknuté vaky grana propojují. Různé modely se vzájemně zcela nevylučují, ale zatím není rozhodnuto, který z nich je nejblíže skutečnosti. Podle mého názoru to není překvapivé, protože systém tylakoidních membrán v chloroplastu je asi nejsložitějším membránovým systémem v buňce. Úžasné je, že tento systém je navíc velmi dynamický. Na změny ozářenosti například reaguje změnou přitisknutí tylakoidů (tedy změnou velikosti gran) patrně v průběhu několika minut.

Odborníci studující vztahy mezi strukturou a funkcí fotosyntetického aparátu budou mít ještě dlouho co zkoumat. Podle Romana Kouřila a jeho kolegů si lze v dohledné době představit kompletní prostorovou rekonstrukci chloroplastu na úrovni jednotlivých molekul bílkovin a jejich interakcí (Biochimica et Biophysica Acta 1817, 2, 2012/1).