Čumáček a varlata

V posledních 20 letech prožívá systematická zoologie mimořádný rozkvět. Jsme nejen schopni testovat, zda je to či ono zvíře druhem, či jen výsekem variability jiného druhu, ale s pomocí fylogenetických analýz také určit jeho fylogenetické vazby vůči jiným zvířatům. Pro testování vazeb můžeme použít různá data – od klasických morfologických přes čistě molekulární až po jejich vzájemnou kombinaci.

Při hledání fylogenetických vazeb hlavních skupin savců se v osmdesátých letech 20. století ukázalo, že užití fylogenetických analýz pro klasické morfologické znaky není spásou, protože mnohé vazby zůstávaly nejasné.¹⁾ V té době se zdálo, jako by morfologii došel dech, a ani výzkum chromozomů nesplnil očekávání.²⁾ Radikálním zlomem bylo až prověřování fylogenetických vztahů savců na základě molekulárních dat, později také kombinovaných se znaky morfologickými či jinými. Dosavadní fylogenetické stromy či intuitivní schémata se natolik zatřásly, že v mnohých nezůstal „kámen na kameni“.³⁾

Řada odhalených vztahů byla šokující. Ukázalo se, že kytovci jsou vnitřní skupinou sudokopytníků s nejbližšími vazbami na hrochy. Nečekaně se vynořila nadřádová skupina Afrotheria, která zahrnuje slony, sirény, damany, hrabáče, ale překvapivě i bércouny, bodlíny (včetně vydříků) a zlatokrty (Vesmír 81, 318, 2002/6; 81, 330, 2002/6 a obr. 6). Tyto i jiné vazby se nejprve setkaly se značnými rozpaky, dnes jsou však všeobecně přijímány. Molekulárně- fylogenetické analýzy nabídly i nové hypotézy a možnost tyto vztahy dále prověřovat na základě nových genů a všech ostatních znaků. Oživil se tak zájem o morfologii a paleontologické nálezy. Je příznačné, že se po odhalení vnitřní pozice kytovců u sudokopytníků našla pro tyto vazby i morfologická podpora, plynoucí z fosilních nálezů, a nedávno se našly dokonce morfologické znaky podporující spojení kytovců s hrochy. Jako by nám nově navržené hypotézy dodaly odvahu vyjádřit to, co by před pár lety vypadalo výstředně.

A jak si z hlediska morfologické podpory stojí afrotéria? Už před jejich vymezením se sice předpokládalo, že sloni, sirény a damani (s vazbami na další takzvané kopytníky) na jedné straně a zlatokrti, bodlíni a bércouni (s vazbami na další takzvané hmyzožravce) na straně druhé jsou příbuzní, ale nikoho nenapadlo dávat obě skupiny dohromady. Veškerá podpora afrotérií pramenila pouze z molekulárních dat, i když z různých nezávislých genů, elementů vložených do genomu (retrotranspozonů), nebo dokonce velikosti genomu.⁴⁾ Snaha najít nějakou morfologickou podporu byla dlouho neúspěšná,⁵⁾ avšak r. 1912 publikoval Ludwig Freund (viz rámeček 1) práci o pohlavním ústrojí dugonga, o němž napsal, že se jedním znakem podobá slonům, bércounům, bodlínům a zlatokrtům (nezmínil bohužel hrabáče a damany). Že by tedy přece?

Morfologická podpora existuje – varlata, čumák, allantois

Přes všeobecnou skepsi ohledně společných morfologických znaků afrotérií to s nimi nakonec nevypadá tak beznadějně.⁶⁾ Do dnešních dnů se totiž podařilo objevit několik nemolekulárních znaků, které afrotéria sdílejí – ať již všichni zástupci nebo s výjimkami.

Prvním společným znakem je testikondie, o které psal L. Freund. Jde o stav, kdy během individuálního vývoje samcům nesestupují varlata do břišní dutiny či do šourku (viz rámeček 2). U žádného placentálního savce kromě afrotérií se testikondie nevyskytuje, a tak by zoologové mohli zajásat, nebýt těch výjimek. Varlata sestupují totiž hrabáčovi, vydříkovi (Potamogale velox), ale také bodlínům rodů Microgale a Oryzorictes.

Ptakořitným varlata nesestupují a vačnatcům varlata sestupují stejně jako placentálům kromě afrotérií, čímž se nabízejí dva základní scénáře evoluce tohoto znaku. Pokud sestup vznikl u společného předka vačnatců a placentálů, pak ho afrotéria nějakým způsobem zablokovala, a vydřík, hrabáč i někteří bodlíni toto utlumení v průběhu své evoluce zase odblokovali. Pokud měl ale předek vačnatců a placentálů testikondii tak jako ptakořitní, došly obě skupiny k sestupu nezávisle. Protože afrotéria zřejmě představují starobylou placentální linii rovnocennou všem ostatním placentálům, jejich testikondie by představovala původní stav předka a sestup u placentálů vznikl zřejmě u předka všech ostatních placentálů – a opět platí, že vydřík, hrabáč a pár bodlínů si sestup při tomto scénáři museli pořídit v průběhu své evoluce.

Oba scénáře jsou rovnocenné, co se týče počtu evolučních změn. Nicméně embryologický výzkum damana ukázal, že se u něho sice zakládají jisté struktury nutné pro sestup, ale už ne jiná odvozenější a neméně důležitá ústrojí. Jde tedy spíše o stav dokumentující evoluční předstupeň pro dosažení sestupu než o degeneraci struktur, kterou lze očekávat u prvního scénáře. Výrazné morfologické odlišnosti sestupu u vačnatců a placentálů by snad také spíše podporovaly druhý scénář – nezávislý vznik u vačnatců a placentálních savců.

Při pohledu na afrotéria si někteří zoologové pohrávali s myšlenkou, jestli je náhodou nespojuje i protažený čumák či chobůtek.⁷⁾ Výzkum čumákové svaloviny tento nápad v lecčems podpořil. Její uspořádání je téměř shodné u slonů, sirén, damanů, hrabáčů a bércounů. Tyto skupiny mají celkem dva čumákové svaly vyjma bércounů, kteří si jeden sval rozdělili, a tak mají tři. Zbylí zlatokrti a bodlíni jich mají dokonce pět. Vypadá to, že afrotéria zdědila stejné uspořádání čumákové svaloviny, jen se s ní pak v evoluci „hmyzožravé“ linie dále pracovalo, což však tomuto znaku neubírá fylogenetický obsah.

Nedávno objeveným, a hlavně prvním univerzálním morfologickým znakem afrotérií je velký allantois, což je jeden ze zárodečných obalů rozdělený dvěma páry přepážek na čtyři vzájemně komunikující laloky (tak vypadá u slonů, sirén, damanů, hrabáče, bércounů, vydříka, bodlínů a zlatokrtů, tedy snad „už konečně“ bez výjimek).

Tyto znaky byly první, které se podařilo odhalit, a proto se před pár lety zdálo, že nám informace poskytují jen měkké tkáně, nikoli kosti či zuby. Od roku 2008 to již není pravda, protože afrotéria mají jako jediná „nadřádová“ skupina v rámci savců univerzálně víc než 19 hrudních a bederních obratlů. U slonů, sirén a damanů bylo také dlouho známo, že mají zpožděné prořezání trvalých zubů, ale nově se prokázalo, že zpoždění je typické i pro všechny ostatní skupiny afrotérií.

Zatím nejkompletnější fylogenetické zhodnocení 400 morfologických znaků pro 16 recentních a 35 vymřelých afrotérií odhalilo až 21 společných morfologických znaků, z nichž 9 zůstává při všech obměnách analýz.⁸⁾ S morfologickou podporou afrotérií je to tedy mnohem lepší, než jsme si ještě před pár lety dokázali představit.

Chromozomální podpora

Pokud se daří určit sobě odpovídající chromozomy mezi různými druhy (čili homologizovat chromozomy), lze u nich zmapovat různé přestavby (spojování, rozpadání, výměny úseků či celých chromozomů) a uplatnit je také jako znaky pro posouzení fylogeneze. Výsledky takového snažení u afrotérií poskytly chromozomální podporu jak pro veškerá afrotéria, tak pro skupinu hrabáč + bércouni + zlatokrti + bodlíni a také, překvapivě, pro hrabáče a bércouny (obr. 6). Určitá diskuse se vede ještě o tom, zda sloni mají blíže k sirénám či k damanům a jestli jsou hrabáč a bércouni sesterské taxony.

Dělení na slony + sirény + damany a zbývající afrotéria podporuje zřejmě i počet chromozomů (viz tabulku).

Bércoun coby pozměněný kopytník?

Roku 2005 prohlásili někteří paleontologové především na základě kostí končetin, že bércouni vykazují příbuznost se severoamerickými prakopytníky (Condylarthra), konkrétně ze skupiny Hyopsodontidae. Směsná skupina Condylarthra zahrnuje starobylé savce vypadající jako kombinace šelem a kopytníků, a proto bývají považováni za předky všech „kopytníků“.⁹⁾ Co nám z příbuzenského vztahu bércounů s částí prakopytníků plyne?

To, že afrotéria nemusí mít čistě africký původ (viz níže) a také že předek bércounů byl patrně kopytníkovitého vzhledu, což se již dříve někdy zvažovalo na základě chrupu. Jakkoli se v prvních analýzách, ze kterých se afrotéria vynořila, mohlo zdát, že zahrnují jednu skupinu kopytníků (slony, sirény, damany, hrabáče¹⁰⁾) a druhou hmyzožravou (bércouny, bodlíny a zlatokrty), v analýzách s více taxony se začaly vynořovat jiné vazby. Podívejme se opět na kladogram afrotérií – za kopytníky lze určitě prohlásit skupinu sirény + damani + sloni a z druhé linie hrabáče. Pokud mají paleontologové pravdu, „kopytníkovitost“ se posouvá až k bércounům. U dnešních bércounů a dále u bodlínů se zlatokrty se tedy možný kopytníkovitý vzhled předka pozměnil na vzhled hmyzožravý.

Mají vůbec afrotéria africký původ?

Kromě sirén, slonů a damanů se všichni dnešní zástupci afrotérií vyskytují pouze v Africe, a tak se tam hledal jejich původ. Poslední dobou však tuto elegantní jednoznačnost přesvědčivě kritizují paleontologové. Hledat původ skupiny na základě dnešního rozšíření může být zavádějící a paleontologie nám to už mnohokrát jasně dokázala – hezkým příkladem jsou například gepardi nebo velbloudi v Severní Americe, pišťuchy v Africe, tapíři a pandy na Slovensku, chobotnatci v obou Amerikách, lenochodi v Antarktidě či pekariové v Evropě, Asii a Africe. A afrotéria?

V roce 2003 vyšla zajímavá práce o jejich vazbách a paleobiogeografickém rozšíření. Afrotéria s chudozubými zde nejsou nejpůvodnějšími skupinami, a tak odpadá atraktivní spojitost tektoniky s rozrůzněním placentálů na tři velké skupiny.¹¹⁾ Významné také je, že v analýzách byly použity i vymřelé skupiny, a tak víme, kteří z fosilních savců jsou afrotériím příbuzní. Jak se dalo čekat, jsou to Arsinoitheria,¹²⁾ Desmostylia¹³⁾ a též podivný madagaskarský hrabáč Plesiorycteropus. Mnohem překvapivější bylo ale zjištění, že afrotériím je příbuzná také řada prakopytníků¹⁴⁾ ze Severní Ameriky, Asie a Evropy. Tím se elegantní scénář začíná rozmělňovat. Ještě před pár lety jsme mohli uvádět, že sloni, damani a arsinoitéria mají svůj původ v Afro-Arábii, asi spolu s desmostylii a sirénami, které však brzy odplavaly do východních a západních cípů dávného moře Tethys. Jsou zde ale jisté nesrovnalosti – postupem času byly objeveny nejstarší (dokonce ještě čtyřnohé) sirény v karibské oblasti, hrabáči mohou mít severoamerický či eurasijský původ, desmostylia se nenašla nikde jinde než v severním Tichém oceánu, a k tomu se ještě přidává již zmíněný možný severoamerický původ bércounů.

Co to vše znamená, je obtížné říci. Možná afrotéria opravdu měla africký původ, a v tom případě jejich příbuzní v Laurasii jsou dokladem několika invazí z Afriky – karibské sirény však vyžadují velmi časné výsadky. Nebo afrotéria běhala někdy začátkem třetihor (v paleocénu či eocénu) porůznu po celém světě, ale později se udržela jen v Africe či se do ní stáhla. Tato problematika bude potřebovat ještě řadu diskusí mezi odborníky, ale asi i nové nálezy. Pak se uvidí, jestli do sebe začnou kamínky mozaiky evoluce a biogeografie afrotérií zapadat tak, jako zapadaly u nemolekulární podpory afrotérií, podle níž není vyloučeno, že afrotéria mají i další společné znaky, nespočívající ani tak v klasické morfologii jako ve fyziologii či reprodukční biologii. Objevují se i názory, že afrotéria mají oproti ostatním poměrně nízkou tělesnou teplotu a celkově horší termoregulaci. Kromě bodlínů mívají také menší počet mláďat a tomu odpovídající počet mléčných bradavek. Nechme se tedy překvapit.