Aktuální číslo:

2017/12

Téma měsíce:

Kontakty

Čumáček a varlata

aneb Co morfologicky spojuje slona se zlatokrtem
 |  14. 7. 2011
 |  Vesmír 90, 414, 2011/7

V posledních 20 letech prožívá systematická zoologie mimořádný rozkvět. Jsme nejen schopni testovat, zda je to či ono zvíře druhem, či jen výsekem variability jiného druhu, ale s pomocí fylogenetických analýz také určit jeho fylogenetické vazby vůči jiným zvířatům. Pro testování vazeb můžeme použít různá data – od klasických morfologických přes čistě molekulární až po jejich vzájemnou kombinaci.

Při hledání fylogenetických vazeb hlavních skupin savců se v osmdesátých letech 20. století ukázalo, že užití fylogenetických analýz pro klasické morfologické znaky není spásou, protože mnohé vazby zůstávaly nejasné.1) V té době se zdálo, jako by morfologii došel dech, a ani výzkum chromozomů nesplnil očekávání.2) Radikálním zlomem bylo až prověřování fylogenetických vztahů savců na základě molekulárních dat, později také kombinovaných se znaky morfologickými či jinými. Dosavadní fylogenetické stromy či intuitivní schémata se natolik zatřásly, že v mnohých nezůstal „kámen na kameni“.3)

Řada odhalených vztahů byla šokující. Ukázalo se, že kytovci jsou vnitřní skupinou sudokopytníků s nejbližšími vazbami na hrochy. Nečekaně se vynořila nadřádová skupina Afrotheria, která zahrnuje slony, sirény, damany, hrabáče, ale překvapivě i bércouny, bodlíny (včetně vydříků) a zlatokrty (Vesmír 81, 318, 2002/6; 81, 330, 2002/6obr. 6). Tyto i jiné vazby se nejprve setkaly se značnými rozpaky, dnes jsou však všeobecně přijímány. Molekulárně- fylogenetické analýzy nabídly i nové hypotézy a možnost tyto vztahy dále prověřovat na základě nových genů a všech ostatních znaků. Oživil se tak zájem o morfologii a paleontologické nálezy. Je příznačné, že se po odhalení vnitřní pozice kytovců u sudokopytníků našla pro tyto vazby i morfologická podpora, plynoucí z fosilních nálezů, a nedávno se našly dokonce morfologické znaky podporující spojení kytovců s hrochy. Jako by nám nově navržené hypotézy dodaly odvahu vyjádřit to, co by před pár lety vypadalo výstředně.

A jak si z hlediska morfologické podpory stojí afrotéria? Už před jejich vymezením se sice předpokládalo, že sloni, sirény a damani (s vazbami na další takzvané kopytníky) na jedné straně a zlatokrti, bodlíni a bércouni (s vazbami na další takzvané hmyzožravce) na straně druhé jsou příbuzní, ale nikoho nenapadlo dávat obě skupiny dohromady. Veškerá podpora afrotérií pramenila pouze z molekulárních dat, i když z různých nezávislých genů, elementů vložených do genomu (retrotranspozonů), nebo dokonce velikosti genomu.4) Snaha najít nějakou morfologickou podporu byla dlouho neúspěšná,5) avšak r. 1912 publikoval Ludwig Freund (viz rámeček 1) práci o pohlavním ústrojí dugonga, o němž napsal, že se jedním znakem podobá slonům, bércounům, bodlínům a zlatokrtům (nezmínil bohužel hrabáče a damany). Že by tedy přece?

Morfologická podpora existuje – varlata, čumák, allantois

Přes všeobecnou skepsi ohledně společných morfologických znaků afrotérií to s nimi nakonec nevypadá tak beznadějně.6) Do dnešních dnů se totiž podařilo objevit několik nemolekulárních znaků, které afrotéria sdílejí – ať již všichni zástupci nebo s výjimkami.

Prvním společným znakem je testikondie, o které psal L. Freund. Jde o stav, kdy během individuálního vývoje samcům nesestupují varlata do břišní dutiny či do šourku (viz rámeček 2). U žádného placentálního savce kromě afrotérií se testikondie nevyskytuje, a tak by zoologové mohli zajásat, nebýt těch výjimek. Varlata sestupují totiž hrabáčovi, vydříkovi (Potamogale velox), ale také bodlínům rodů MicrogaleOryzorictes.

Ptakořitným varlata nesestupují a vačnatcům varlata sestupují stejně jako placentálům kromě afrotérií, čímž se nabízejí dva základní scénáře evoluce tohoto znaku. Pokud sestup vznikl u společného předka vačnatců a placentálů, pak ho afrotéria nějakým způsobem zablokovala, a vydřík, hrabáč i někteří bodlíni toto utlumení v průběhu své evoluce zase odblokovali. Pokud měl ale předek vačnatců a placentálů testikondii tak jako ptakořitní, došly obě skupiny k sestupu nezávisle. Protože afrotéria zřejmě představují starobylou placentální linii rovnocennou všem ostatním placentálům, jejich testikondie by představovala původní stav předka a sestup u placentálů vznikl zřejmě u předka všech ostatních placentálů – a opět platí, že vydřík, hrabáč a pár bodlínů si sestup při tomto scénáři museli pořídit v průběhu své evoluce.

Oba scénáře jsou rovnocenné, co se týče počtu evolučních změn. Nicméně embryologický výzkum damana ukázal, že se u něho sice zakládají jisté struktury nutné pro sestup, ale už ne jiná odvozenější a neméně důležitá ústrojí. Jde tedy spíše o stav dokumentující evoluční předstupeň pro dosažení sestupu než o degeneraci struktur, kterou lze očekávat u prvního scénáře. Výrazné morfologické odlišnosti sestupu u vačnatců a placentálů by snad také spíše podporovaly druhý scénář – nezávislý vznik u vačnatců a placentálních savců.

Při pohledu na afrotéria si někteří zoologové pohrávali s myšlenkou, jestli je náhodou nespojuje i protažený čumák či chobůtek.7) Výzkum čumákové svaloviny tento nápad v lecčems podpořil. Její uspořádání je téměř shodné u slonů, sirén, damanů, hrabáčů a bércounů. Tyto skupiny mají celkem dva čumákové svaly vyjma bércounů, kteří si jeden sval rozdělili, a tak mají tři. Zbylí zlatokrti a bodlíni jich mají dokonce pět. Vypadá to, že afrotéria zdědila stejné uspořádání čumákové svaloviny, jen se s ní pak v evoluci „hmyzožravé“ linie dále pracovalo, což však tomuto znaku neubírá fylogenetický obsah.

Nedávno objeveným, a hlavně prvním univerzálním morfologickým znakem afrotérií je velký allantois, což je jeden ze zárodečných obalů rozdělený dvěma páry přepážek na čtyři vzájemně komunikující laloky (tak vypadá u slonů, sirén, damanů, hrabáče, bércounů, vydříka, bodlínů a zlatokrtů, tedy snad „už konečně“ bez výjimek).

Tyto znaky byly první, které se podařilo odhalit, a proto se před pár lety zdálo, že nám informace poskytují jen měkké tkáně, nikoli kosti či zuby. Od roku 2008 to již není pravda, protože afrotéria mají jako jediná „nadřádová“ skupina v rámci savců univerzálně víc než 19 hrudních a bederních obratlů. U slonů, sirén a damanů bylo také dlouho známo, že mají zpožděné prořezání trvalých zubů, ale nově se prokázalo, že zpoždění je typické i pro všechny ostatní skupiny afrotérií.

Zatím nejkompletnější fylogenetické zhodnocení 400 morfologických znaků pro 16 recentních a 35 vymřelých afrotérií odhalilo až 21 společných morfologických znaků, z nichž 9 zůstává při všech obměnách analýz.8) S morfologickou podporou afrotérií je to tedy mnohem lepší, než jsme si ještě před pár lety dokázali představit.

Chromozomální podpora

Pokud se daří určit sobě odpovídající chromozomy mezi různými druhy (čili homologizovat chromozomy), lze u nich zmapovat různé přestavby (spojování, rozpadání, výměny úseků či celých chromozomů) a uplatnit je také jako znaky pro posouzení fylogeneze. Výsledky takového snažení u afrotérií poskytly chromozomální podporu jak pro veškerá afrotéria, tak pro skupinu hrabáč + bércouni + zlatokrti + bodlíni a také, překvapivě, pro hrabáče a bércouny (obr. 6). Určitá diskuse se vede ještě o tom, zda sloni mají blíže k sirénám či k damanům a jestli jsou hrabáč a bércouni sesterské taxony.

Dělení na slony + sirény + damany a zbývající afrotéria podporuje zřejmě i počet chromozomů (viz tabulku).

Bércoun coby pozměněný kopytník?

Roku 2005 prohlásili někteří paleontologové především na základě kostí končetin, že bércouni vykazují příbuznost se severoamerickými prakopytníky (Condylarthra), konkrétně ze skupiny Hyopsodontidae. Směsná skupina Condylarthra zahrnuje starobylé savce vypadající jako kombinace šelem a kopytníků, a proto bývají považováni za předky všech „kopytníků“.9) Co nám z příbuzenského vztahu bércounů s částí prakopytníků plyne?

To, že afrotéria nemusí mít čistě africký původ (viz níže) a také že předek bércounů byl patrně kopytníkovitého vzhledu, což se již dříve někdy zvažovalo na základě chrupu. Jakkoli se v prvních analýzách, ze kterých se afrotéria vynořila, mohlo zdát, že zahrnují jednu skupinu kopytníků (slony, sirény, damany, hrabáče10)) a druhou hmyzožravou (bércouny, bodlíny a zlatokrty), v analýzách s více taxony se začaly vynořovat jiné vazby. Podívejme se opět na kladogram afrotérií – za kopytníky lze určitě prohlásit skupinu sirény + damani + sloni a z druhé linie hrabáče. Pokud mají paleontologové pravdu, „kopytníkovitost“ se posouvá až k bércounům. U dnešních bércounů a dále u bodlínů se zlatokrty se tedy možný kopytníkovitý vzhled předka pozměnil na vzhled hmyzožravý.

Mají vůbec afrotéria africký původ?

Kromě sirén, slonů a damanů se všichni dnešní zástupci afrotérií vyskytují pouze v Africe, a tak se tam hledal jejich původ. Poslední dobou však tuto elegantní jednoznačnost přesvědčivě kritizují paleontologové. Hledat původ skupiny na základě dnešního rozšíření může být zavádějící a paleontologie nám to už mnohokrát jasně dokázala – hezkým příkladem jsou například gepardi nebo velbloudi v Severní Americe, pišťuchy v Africe, tapíři a pandy na Slovensku, chobotnatci v obou Amerikách, lenochodi v Antarktidě či pekariové v Evropě, Asii a Africe. A afrotéria?

V roce 2003 vyšla zajímavá práce o jejich vazbách a paleobiogeografickém rozšíření. Afrotéria s chudozubými zde nejsou nejpůvodnějšími skupinami, a tak odpadá atraktivní spojitost tektoniky s rozrůzněním placentálů na tři velké skupiny.11) Významné také je, že v analýzách byly použity i vymřelé skupiny, a tak víme, kteří z fosilních savců jsou afrotériím příbuzní. Jak se dalo čekat, jsou to Arsinoitheria,12) Desmostylia13) a též podivný madagaskarský hrabáč Plesiorycteropus. Mnohem překvapivější bylo ale zjištění, že afrotériím je příbuzná také řada prakopytníků14) ze Severní Ameriky, Asie a Evropy. Tím se elegantní scénář začíná rozmělňovat. Ještě před pár lety jsme mohli uvádět, že sloni, damani a arsinoitéria mají svůj původ v Afro-Arábii, asi spolu s desmostylii a sirénami, které však brzy odplavaly do východních a západních cípů dávného moře Tethys. Jsou zde ale jisté nesrovnalosti – postupem času byly objeveny nejstarší (dokonce ještě čtyřnohé) sirény v karibské oblasti, hrabáči mohou mít severoamerický či eurasijský původ, desmostylia se nenašla nikde jinde než v severním Tichém oceánu, a k tomu se ještě přidává již zmíněný možný severoamerický původ bércounů.

Co to vše znamená, je obtížné říci. Možná afrotéria opravdu měla africký původ, a v tom případě jejich příbuzní v Laurasii jsou dokladem několika invazí z Afriky – karibské sirény však vyžadují velmi časné výsadky. Nebo afrotéria běhala někdy začátkem třetihor (v paleocénu či eocénu) porůznu po celém světě, ale později se udržela jen v Africe či se do ní stáhla. Tato problematika bude potřebovat ještě řadu diskusí mezi odborníky, ale asi i nové nálezy. Pak se uvidí, jestli do sebe začnou kamínky mozaiky evoluce a biogeografie afrotérií zapadat tak, jako zapadaly u nemolekulární podpory afrotérií, podle níž není vyloučeno, že afrotéria mají i další společné znaky, nespočívající ani tak v klasické morfologii jako ve fyziologii či reprodukční biologii. Objevují se i názory, že afrotéria mají oproti ostatním poměrně nízkou tělesnou teplotu a celkově horší termoregulaci. Kromě bodlínů mívají také menší počet mláďat a tomu odpovídající počet mléčných bradavek. Nechme se tedy překvapit.

Literatura

Asher R. J., Novacek M. J., Geisler J. H.: Relationships of endemic African mammals and their fossil relatives based on morphological and molecular evidence, Journal of Mammalian Evolution 10, 131–194, 2003

Asher R. J., Lehmann T.: Dental eruption in afrotherian mammals, BMC Biology 6, 14, 2008

Carter A. M., Blankenship T. N., Enders A. C., Vogel P.: The fetal membranes of the otter shrews and a synapomorphy for Afrotheria, Placenta 27, 258–268, 2006

Freund L.: Über die Testikondie und das Ligamentum latum der mänlichen Säuger, Verh. 8. Int. Zool. Kongr., 541–548, 1912

Frey R.: Zur Ursache des Hoden-Descensus (Descensus testiculorum) bei Säugetieren: Die Galoppunfähigkeit der Testiconda, Zool. Jb. Anat. 121, 203–252, 277–330, 1991

Geisler J. H., Uhen M. D.: Morphological support for a close relationships between hippos and whales, Journal of Vertebrate Paleontology 23, 991–996, 2003

Chance M. R. A.: Reason for externalization of the testis of mammals, Journal of Zoology (London) 239, 691–695, 1996

Redi C. A., Garagna S., Zuccotti M., Capanna E.: Genome size: a novel genomic signature in support of Afrotheria, Journal of Molecular Evolution 64, 484–487, 2007

Robinson T. J., Seiffert E. R.: Afrotherian origins and interrelationships: new views and future prospects, Current Topics in Developmental Biology 63, 37–60, 2004

Robovský J., Veselovský Z., Gattermann R. & Neumann V.: Profesor Ludwig Freund a jeho přínos pro mammaliologii, Lynx n. s., 35, 281–288, 2004

Seiffert E. R.: A new estimate of afrotherian phylogeny based on simultaneous analysis of genomic, morphological, and fossil evidence, BMC Evolutionary Biology 7, 224, 2007

Tabuce R., Asher R. J., Lehmann T.: Afrotherian mammals: a review of current data. Mammalia 72, 2–14, 2008

Van Der Schoot P.: Foetal genital development in Hyrax capensis with primary testicondia: proposal for the evolution of Hunter’s gubernaculum, Anatomical Record 244, 386–401, 1996

Werdelin L., Nilsonne A.: The evolution of the scrotum and testicular descent in mammals: a phylogenetic view, Journal of Theoretical Biology 196, 61–72, 1999

Whidden H. P.: Extrinsic snout musculature in Afrotheria and Lipotyphla, Journal of Mammalian Evolution 9, 161–184, 2002

Zack S. P., Penkrot T. A., Bloch J. I., Rose K. D.: Affinities of ‘hyopsodontids’ to elephant shrews and a Holarctic origin of Afrotheria, Nature 434, 497–501, 2005

Poznámky

1) Viz Vesmír 81, 330, 2002/6, první schéma.

2) Místo fylogeneze se ale osvědčil při odhalování kryptických druhů.

3) Srovnej první a druhé schéma, Vesmír 81, 330, 2002/6; druhé schéma vzešlé z molekulárních dat je dnes s drobnými obměnami všeobecně přijímáno za schéma skutečných vztahů savčích řádů.

4) Zprůměrovaný genom afrotérií je nejvyšší v rámci placentálních savců.

5) Není pochopitelně nutné, aby každá molekulárně vymezená skupina měla podporu v morfologii, ale pokud ji má, je to prostě zajímavější. Navíc čím košatější skupina či skupina zahrnující výraznější linie (ne druhy, ale řekněme „řády“), tím více lze očekávat, že mnohé z původních znaků byly u jednotlivých zástupců v průběhu evoluce rozmělněny či převrstveny unikátními znaky.

6) Tento článek prodělal během několikaleté přípravy tři výrazné aktualizace právě kvůli přibývající podpoře afrotérií. Zprvu byla řeč o jednom morfologickém znaku, nyní už jde o několik znaků.

7) Autor byl nedávno mile překvapen ohebností a tvarem chobůtku u velkého pralesního bércouna v pražské zoologické zahradě, podobnost se sloním chobotem se přímo nabízela.

8) Pro zajímavost, 14 znaků se týká detailní morfologie zubů, 2 morfologie zápěstí a hlezna, 2 prokrvení Jacobsonova orgánu a vnitřního ucha, po jednom znaku pro počet obratlů, sestup varlat a tvar allantoidu.

9) Od slonů přes hrabáče po sudokopytníky či kytovce.

10) Na hrabáče se už dříve často pohlíželo jako na velmi původního kopytníka s poznámkou, že tak nějak asi vypadali prakopytníci.

11) Gondwanská Afrotheria s chudozubými a laurasijská Boreoeutheria.

12) Zvířata nosorožcovitého vzhledu s párem kostěných rohů na lebce.

13) Zavalití mořští kopytníci, příbuznější slonům, nebo sirénám.

14) Condylarthra – Hyopsodus, Meniscotherium, Phenacodus.

Ludwig Freund (19. 6. 1878–5. 11. 1953)

Byl především parazitologem (odborníkem na rybí parazity a vši), systematickým zoologem a srovnávacím morfologem. Z hlediska srovnávací morfologie se intenzivně věnoval kytovcům, a zvláště sirénám. Když v Praze vznikla Přírodovědecká fakulta Německé univerzity, působil tam v Zoologickém institutu, od roku 1923 jako profesor. V roce 1939 musel z místa z rasových důvodů odejít a zanechat tam veškeré své materiály i sbírky. Během druhé světové války nebyl politicky ani stranicky angažován. R. 1945 byl odveden do vyhlazovacího koncentračního tábora, kde ho osvobodila sovětská vojska. Po skončení války chtěl ve vědecké činnosti pokračovat, ale pro své německé vzdělání a občanství nesměl v Československu působit. R. 1949 přešel na Univerzitu v Halle, kde svou aktivitou pomohl zušlechtit zoologické oddělení. Zabavený srovnávací materiál se nyní nachází ve sbírkách katedry zoologie PřF UK v Praze.

Sestup varlat a jeho příčiny

U obratlovců se vyskytují tři stavy sestupu varlat:

  • Varlata nesestupují a zachovávají si hřbetní polohu u ledvin (tzv. testikondie). Testikondii mají rybovití obratlovci, obojživelníci, plazi s ptáky, ptakořitní savci, z placentálů pouze afrotéria (kromě hrabáče, vydříka a některých bodlínů).
  • Varlata sestupují od ledvin k břišní straně těla, ale zůstávají v břišní dutině. Tento stav je typický pro kytovce, tuleňovité, lichokopytníky kromě koňovitých, chudozubé, luskouny, část hlodavců (morčatovce), hmyzožravce (Eulipotyphla – štětinatce, ježky, krtky, rejsky), některé vačnatce a z afrotérií hrabáče, vydříky i některé bodlíny.
  • Varlata sestupují přímo do šourku, opouštějí jak pozici u ledvin, tak břišní dutinu. Tak je tomu např. u primátů, tan, sudokopytníků, zajícovců, šelem (kromě tuleňů), letounů, koní a většiny hlodavců i vačnatců.

O příčinách sestupu existuje řada hypotéz, převládají dvě. Podle jedné sestup (nejlépe do šourku) poskytuje chladnější prostředí pro vývoj spermií, čímž by se měla snížit míra mutací. Druhá předpokládá, že díky sestupu se varlata vymaňují z vlivu rozkolísaného tlaku v tělní dutině při zvýšené pohybové aktivitě, zvláště při cvalu či trysku. Savci s testikondií mohou nanejvýš klusat.

Ke stažení

OBORY A KLÍČOVÁ SLOVA: Zoologie

O autorovi

Jan Robovský

RNDr. Jan Robovský, Ph.D., (*1980) se věnuje na Přírodovědecké fakultě Jihočeské univerzity evoluci savců a jejich ochraně. Od roku 2011 je externím vědeckým pracovníkem Zoo Liberec, kde kromě jiného koordinuje odbornou Komisi pro ovce a kozy (Caprini) při Unii českých a slovenských zoologických zahrad.
Robovský Jan

Doporučujeme

Přemýšlej, než začneš kreslit

Přemýšlej, než začneš kreslit

Ondřej Vrtiška  |  4. 12. 2017
Nástup počítačů, geografických informačních systémů a velkých dat proměnil tvorbu map k nepoznání. Přesto stále platí, že bez znalosti základů...
Tajemná „Boží země“ Punt

Tajemná „Boží země“ Punt uzamčeno

Břetislav Vachala  |  4. 12. 2017
Mnoho vzácného zboží starověkého Egypta pocházelo z tajemného Puntu, kam Egypťané pořádali časté obchodní výpravy. Odkud jejich expedice...
Hmyz jako dokonalý létací stroj

Hmyz jako dokonalý létací stroj

Rudolf Dvořák  |  4. 12. 2017
Hmyz patří k nejdokonalejším a nejstarším letcům naší planety. Jeho letové schopnosti se vyvíjely přes 300 milionů let a předčí dovednosti všech...

Předplatným pomůžete zajistit budoucnost Vesmíru

Tištěná i elektronická
verze časopisu
Digitální archiv
od roku 1994
Speciální nabídka
pro školy a studenty

 

Objednat předplatné