Savci. Vyřešeno?

Nejstarší savci žili společně s druhohorními dinosaury. Byli drobní a jejich svět se s obřím ještěřím světem asi příliš nestřetával. V té době existovalo více savčích linií, než je tomu dnes. Většina z nich již dávno vymřela, ale především pro jednu jejich skupinu – placentální savce – se v třetihorách naskytla velká šance k rozkvětu. Ti se do podob současně žijících více než čtyř a půl tisíce druhů vyvinuli přes velké množství nejrůznějších forem. Jak tomu bylo na počátku vzniku, nám pomáhají odhalit nejen zkameněliny, ale také informace ukryté ve struktuře nukleových kyselin.

Až do nástupu molekulární taxonomie odborníci silně pochybovali o tom, že se podaří vyřešit nejasnosti okolo základní radiace ¹⁾ placentálních savců, a tedy i fylogenetické (příbuzenské) vztahy mezi 18 řády žijícími v současnosti. Tehdejší názory byly založeny zejména na morfologických poznatcích a představa nadřádových vztahů byla ještě na počátku 90. let minulého století poměrně neutěšená (viz tabulku „Savci“). Předpokládalo se, že se v rámci placentálních savců nejprve oddělil společný předek luskounů a chudozubých. Zbývající placentálové byli sdruženi do pěti vyšších taxonů: hmyzožravci, šelmy, kopytníci (Ungulata) ²⁾ , dále Anagalida ³⁾ a Archonta. ⁴⁾ Fylogenetické vztahy mezi těmito skupinami však byly nejasné.

Molekulární začátky

Přestože první studie využívající laboratorní metody byla publikována r. 1904 ⁵⁾ a genové i proteinové sekvence se shromažďovaly v genových bankách již od 70. let minulého století, výsledky prvních studií nijak podstatně nepřispěly k pochopení příbuzenských vztahů. Až do 90. let spočívaly hlavní nedostatky molekulárních analýz v malém počtu savčích druhů se známými sekvencemi DNA nebo aminokyselin v proteinech, v jejich krátkých, a tedy málo informativních sekvencích a v celkově malém počtu známých genů. Ani jeden gen nebyl znám pro všechny řády. Tehdejší studie tak byly založeny většinou na jednom či dvou genech a ani zastoupení savčích skupin nebylo reprezentativní. Na podrobnější molekulární výzkum navíc ještě čekaly řády považované za nejstarší. Týkalo se to nejen druhově nepočetných řádů, jako jsou luskouni, chudozubí, hrabáči, bércouni a tany, ale i třetího nejpočetnějšího řádu hmyzožravců, který byl často považován za klíčovou skupinu ve fylogenezi savců. Výsledky molekulárních studií obvykle silně narušovaly představy založené na anatomii a paleontologii, a navíc si často odporovaly i mezi sebou. Názory na ně byly proto velmi rozporuplné.

Přelomová léta

Situace se podstatně zlepšila především v druhé polovině 90. let dvacátého století. Bylo již známo mnohem více genů a sekvence homologních genů ⁶⁾ byly dostupné téměř pro všechny řády i pro některé důležité nižší taxony. Podstatně narostlo množství publikovaných studií a velmi významně se zvýšila shoda výsledků dosažených různými metodami. Tento stav vedl taxonomy na sympoziu v Japonsku ⁷⁾ k optimistickému tvrzení, že během několika let může být hierarchie na vyšších taxonomických úrovních u současných savců vyřešena.

Hmyzožravci

Výsledky molekulárních studií na řádové úrovni se často dobře shodovaly s klasickou taxonomií. K výjimkám patřili hmyzožravci, které molekulární analýzy nikdy nepotvrdily jako monofyletickou skupinu. ⁸⁾ Molekulární metody z tradičně chápaných hmyzožravců vyřadily zlatokrty a bodlíny. Podle těchto analýz patří zlatokrti a bodlíni k sobě, a protože žijí pouze na africkém kontinentu a na Madagaskaru, byli pojmenováni Afrosoricida. Zajímavou otázkou bylo, kam budou zařazeni štětinatci. Tito bizarní tvorové z Velkých Antil mají sice podobný chrup jako bodlíni, ale molekulárně i geograficky patří k zbylým hmyzožravcům (Eulipotyphla).

„Kytopytníci“, nebo „sudovci“?

Kytovci byli tradičně považováni za skupinu velmi blízkou sudokopytníkům. Již v 80. letech dvacátého století se na základě imunologické podobnosti objevila hypotéza o kytovcích řazených přímo mezi sudokopytníky a za jejich nejbližší příbuzné byli označeni hroši. Sesterský vztah později potvrdily další molekulární studie a někdy se tvrdí, že jde o nejlépe doloženou příbuznost v rámci tradičních řádů placentálů. Název nového taxonu Cetartiodactyla je kombinací latinských názvů kytovců (Cetacea) a sudokopytníků (Artiodactyla).

Morče a vorvaň

Asi nejproslavenější událostí taxonomie savců v posledním desetiletí minulého století, na níž se podílely molekulární metody, bylo popření monofylie hlodavců. Vše začalo r. 1991 pokusem exkomunikovat morče z řádu hlodavců (Vesmír 75, 533, 1996/9). Morče jako zástupce podřádu Hystricomorpha se mělo oddělit od linie vedoucí k myšovitým hlodavcům, primátům a sudokopytníkům ještě před radiací této linie. To by ovšem znamenalo, že by člověk či kráva byli s myší příbuznější než morče. Přestože další studie zpochybňovaly příbuznost tohoto převážně jihoamerického podřádu s ostatními hlodavci, po celá 90. léta minulého století se objevovaly práce, které monofylii podporovaly (a poměr publikací byl téměř vyrovnaný). Výsledkům popírajícím monofylii se však dostalo mnohem větší popularity. Jak to nakonec vše dopadlo, se dozvíme za chvíli. Podobnou anabází – i s podobným rozuzlením – prošlo vydělení vorvaně z podřádu ozubených kytovců a jeho přiřazení ke kosticovcům.

„Afrosavci“

Jeden z nejzajímavějších objevů konce minulého století se týkal savců, kteří žijí převážně na africkém kontinentě. Příbuznost sirén a chobotnatců (Tethytheria) nikdy nevzbuzovala větší pochyby, což se úplně nedá říci o rozšíření skupiny o damany (společně s nimi se skupina nazývá Paenungulata), někdy považované za příbuzné lichokopytníků. Molekulární analýzy tuto skupinu silně potvrzovaly a brzy k nim připojily bércouny, hrabáče, a později i skupinu Afrosoricida (s vydříky z tropické Afriky, kteří jsou příbuzní madagaskarských bodlínů). Tato nesourodá skupina, kde by bližší příbuzenské vztahy asi nikdo nehledal, byla nazvána podle kontinentu, kde pravděpodobně vznikla – Afrotheria. Přestože tyto linie společně nesdílejí ani jeden odvozený morfologický znak (morfologickou synapomorfii), v molekulárních analýzách přesvědčivě tvoří monofyletickou skupinu. Už nás ani tolik nepřekvapí, že paleontologové původně považovali fosilie bércounů za pozůstatky damanů.

Novinky molekulární fylogenetiky

Zatím asi nejzásadnějším příspěvkem molekulární fylogenetiky k základní radiaci placentálních savců byly dvě loňské publikace, které daly zmiňovanému optimizmu systematiků ve velké míře za pravdu. Obě jsou založeny na velkém množství molekulárních dat pro mnoho taxonů a ve svých výsledcích se dobře shodují. První studie ⁹⁾ vychází z genů pro mitochondriální RNA a tří jaderných genů o celkové délce 8655 párů bází pro 26 druhů placentálů; druhá ¹⁰⁾ z patnácti jaderných a tří mitochondriálních genů o celkové délce 9779 párů bází pro 64 druhů placentálů.

Díky množství použitých druhů reprezentujících klíčové taxony je především druhá studie užitečná i pro nižší taxonomické úrovně. Byla potvrzena zpochybňovaná monofylie některých skupin. Jsou to především hlodavci a dávno definovaná skupina Glires – hlodavci a zajíci – která během své historie prošla už několika vlnami zpochybňování monofylie. Týká se to také monofylie letounů (v tabulce), u nichž se v 80. letech dvacátého století na základě stavby zrakových drah v mozku uvažovalo o přeřazení kaloňů k primátům (hypotéza létajících opic). Silná podpora monofylie, dříve zpochybněná – paradoxně – zejména molekulárními metodami, je způsobena delšími sekvencemi (tj. větším počtem znaků) a také větším počtem analyzovaných druhů. Je již známo, že nepřítomnost „přechodných článků“ může v molekulárních studiích spojovat nepříbuzná zvířata na základě nezávisle získané molekulární podobnosti. Tyto nepřirozené vazby lze zrušit přidáním dalších druhů, tedy nových kombinací molekulárních znaků. Potvrzena byla i skupina Cetartiodactyla a rozpad hmyzožravců.

Hlavní linie současných placentálních savců

Vraťme se ale k základní radiaci moderních placentálních savců. Molekulární výsledky ukazují, že se rozdělili na čtyři hlavní skupiny (viz tabulku „Savci“). Jako první šli svou vlastní cestou jihoameričtí chudozubí a afroteria (Afrotheria). Původně nebylo jasné, zda se obě skupiny vyčlenily postupně, nebo zda se nejprve oddělil jejich společný předek. Po spojení a doplnění znaků z obou studií se ukázalo, že se nejprve oddělila afroteria, poté chudozubí. ¹¹⁾ Zbývající placentálové jsou řazeni do skupiny Boreoeutheria – název poukazuje na to, že pocházejí ze severní polokoule. V rámci tohoto seskupení pak došlo k třetímu hlavnímu dělení. První skupina Euarchontoglires zahrnuje primáty, tany, letuchy (Euarchonta) a hlodavce se zajíci, druhá skupina ostatní placentály – Cetartiodactyla, lichokopytníky, šelmy, luskouny, letouny a Eulipotyphla. Název druhé skupiny byl opět inspirován geograficky – Laurasiatheria.

Vznik a biogeografie placentálních savců

Z tohoto scénáře zrodu moderních placentálních savců vyplývá několik závěrů. První se týká místa jejich vzniku a biogeografie. Nejstarší fosilie nalezené na jižní polokouli ukazují na gondwanský původ chudozubých a afroterií. Umístění vzniku obou skupin na počátek dělení však odporuje tradičním názorům o společném předkovi placentálů ze severní polokoule. Toto časné dělení pravděpodobně proběhlo v Gondwaně a odpovídá oddělení Jižní Ameriky a Afriky před 100–120 miliony let. Afroteria zůstala na africkém kontinentě, kdežto na jihoamerické pevnině žil společný předek ostatních placentálů. Po oddělení chudozubých se předek zbývajících placentálů rozšířil na severní polokouli. Z tohoto scénáře vyplývá (časové odhady jsou v tabulce „Savci“), že základní dělení současných řádů placentálních savců proběhlo v křídě dávno před vymizením dinosaurů, a to na přelomu druhohor a třetihor (asi před 65 miliony let). Umístění bodlínů, skupiny Eulipotyphla a tan na bázi jednotlivých větví v jedné ze studií naznačuje, že toto dělení pravděpodobně proběhlo na úrovni malých hmyzožravých forem. Geografická izolace jednotlivých linií a uvolnění prostoru dinosaury pak výrazně přispěly k jejich pozdějšímu morfologickému rozrůznění, které známe z třetihor.

Paralelní světy

Vývoj placentálních savců v Africe a Laurasii byl pravděpodobně nezávislý a nejspíš proběhl na obou místech podobným způsobem. Při troše fantazie nalezneme ekologické ekvivalenty pro oba kontinenty, a to pro vodní formy (kytovci – sirény), myrmekofágní specialisty, tj. živočichy živící se zejména mravenci (luskoun – hrabáč), i kopytníky (lichokopytníci a sudokopytníci – damani). Srovnání s damany se může jevit jako nadsazené, ale současní zástupci jsou již jen pozůstatky dříve dominantních afrických býložravců. Také laurasijští krtci, ježci a rejsci mají své gondwanské ekvivalenty, jimiž jsou zlatokrti v Africe a bodlíni rodů Echinops a Microgale na Madagaskaru. Hezkým příkladem konvergence je africký vydřík (Potamogale), který vzhledem i způsobem života připomíná vydru. Létající savci jsou jedinou nápadnou formou, jež se mezi afroterii nevyskytuje. Primáti, šelmy a nejrůznější sudokopytníci, kteří v nás evokují představu africké fauny, jsou vlastně jen potomky přivandrovalců a do Afriky se dostali až v neogénu, po jejím spojení s Asií.

Rozpor mezi molekulami a morfologií

Přesto, že i morfologická systematika za poslední desetiletí prošla vývojem přispívajícím k vyšší shodě s molekulárními výsledky a že se výsledky na úrovni řádů nápadně shodují, molekulární studie nepodporují tradiční členění vyšších taxonů. Platí-li molekulární rekonstrukce, pak je pravděpodobné, že morfologické synapomorfie vyšších taxonů již vymizely a současný morfologický výzkum není schopen základní dělení placentálních savců odkrýt. Nevýhodou molekulárních metod je schopnost podat informace pouze o existujících (nebo relativně nedávno existujících) organizmech, z nichž dokážeme izolovat DNA. Savci jsou však obratlovci s nejbohatším fosilním záznamem (více než tři čtvrtiny jejich známé druhové diverzity jsou již pro molekulární analýzy nedostupné), a proto jsou pro systematiku fosilních taxonů nejdůležitější morfologická data. S fosilními savci se ale musí počítat i v úvahách o vzájemném postavení žijících placentálů. Naneštěstí je druhohorní fosilní záznam savců značně fragmentární (často jen zuby a úlomky čelistí) a jen několik málo fosilií můžeme jednoznačně přiřadit k žijícím skupinám.

S chudým druhohorním záznamem kontrastuje rozmanitost třetihorních fosilií dosud žijících skupin savců, která následovala po vymizení dinosaurů. Z tohoto důvodu se základní radiace tradičně datuje od paleocénu, i když u hmyzožravců i primátů se někdy předpokládal dřívější vznik. Značný časový rozdíl v datování podle paleontologických a molekulárních studií nemusí být tak nepřekonatelný. Jestliže se základní dělení odehrálo již v křídě, jak ukazují molekulární metody, pak je pravděpodobné, že savci zůstali pod konkurenčním tlakem dinosaurů na úrovni drobných forem po celou dobu jejich společné existence. Takové fosilie se hledají obtížně. Věříme-li hypotéze o gondwanském původu současných placentálních savců, můžeme nedostatek křídových zkamenělin odůvodnit i hledáním na nevhodných místech, poněvadž základní dělení se odehrálo na mnohem méně prozkoumané polokouli. Tento typ argumentace je ovšem poměrně ošidný a nejspíš si ještě budeme muset počkat na nějaký pozitivní důkaz. Přestože získávání nových paleontologických informací je velice náročné, fosilní objevy posledních let naznačují, že zásadní nálezy z klíčového období pro fylogenezi placentálních savců nás snad ještě čekají.

V současnosti je zřejmé, že se při rekonstrukci evoluce placentálních savců neobejdeme bez molekulárních ani morfologických informací. Možným řešením je kombinovaná analýza molekulárněgenetických a morfologických znaků spojená s postupným rozšiřováním o nové druhy a znaky. Přestože detektivní pátrání po událostech dávno minulých u savců velmi pokročilo, není zdaleka u konce a pravděpodobně se ještě dočkáme nejednoho překvapení.