Prostor bez nepřátel

Býložravci čili herbivoři to v přírodě nemají snadné. Stojí uprostřed potravního řetězce, přičemž na jedné straně je čeká nekvalitní a špatně stravitelná potrava, na druhé predátoři a parazitoidi. Odměnou za takové martyrium jim je obrovská potravní základna a opravdu rozmanité prostředí zelených rostlin. Obojí herbivoři zúročili v nesmírné druhové pestrosti, rozmanitosti tvarů, forem i životních strategií. Ekologové se dnes pokoušejí odpovědět na základní otázku, zda je rozmístění herbivorního hmyzu v prostředí náhodné. A pokud ne, zda je ovlivněno víc rostlinou, nebo predátorem.

Tradičně se předpokládalo, že dominantní vliv na přežívání a rozmanitost herbivorního hmyzu musí mít živné rostliny. Předpoklady vycházely především z faktů, že rostliny obsahují v pletivech jen malé množství dostupného dusíku, a také toxické látky a sekundární metabolity (taniny, fenoly, glykosidy, terpeny). Aby herbivorní hmyz přežil, musí se na tyto vlastnosti rostlin evolučně adaptovat.

Řada novějších studií ovšem upozorňuje na fakt, že nejen rostliny, ale též predátoři a parazitoidi jsou důležitým selekčním faktorem ovlivňujícím herbivorní hmyz. Důkazy pocházejí vesměs z laboratorních experimentů, které se zabývají vztahy mezi rostlinou, herbivorem a predátorem. Zamezení přístupu predátora či parazitoida k populaci herbivora vedlo téměř vždy k nárůstu početnosti herbivora. Pochopení významu predace jako neoddělitelné složky regulace početnosti herbivorních bezobratlých vyústil ve formulaci konceptu „prostor bez nepřítele“ (enemy-free space, EFS). Vychází z předpokladu, že predátor ovlivňuje chování a početnost své kořisti. Ve snaze vyhnout se predátorovi musí být kořist buď vzácná v prostoru a čase, nebo se musí umět bránit. Autoři prvních prací o EFS definovali pojem poměrně volně jako „způsob života, jenž významně snižuje, až eliminuje predační tlak“.

Proč máme tolik druhů hmyzu?

Podložené odhady rozmanitosti hmyzu se dnes pohybují zhruba kolem 5 milionů druhů. Současně existuje několik desítek hypotéz, které se mimořádnou druhovou rozmanitost bezobratlých pokouší vysvětlit. Většina dnešních úvah poukazuje na vysokou specializaci (až 70 % druhů herbivorů se např. potravně specializuje na jednu rostlinnou čeleď). Důležitou úlohu při vzniku potravní specializace sehrály sekundární metabolity rostlin působící na principu vzájemné reciprocity mezi herbivorem a rostlinou. Kupříkladu u motýlů a jejich živných rostlin existuje pozoruhodná koevoluční shoda ve vývoji obou skupin, což může být dáno tím, že příbuzné druhy herbivorů využívají pro svůj vývoj příbuzné druhy rostlin. Vysoká druhová diverzita herbivorního hmyzu je prostě dána vysokou druhovou diverzitou rostlin.

V druhé polovině osmdesátých let se v odborných kruzích objevila další myšlenka. Vysvětlovala diverzitu bezobratlých pomocí nespecializovaných predátorů. Můžeme předpokládat, že predátorům konzumujícím kořist s obsahem sekundárních metabolitů rostlin klesá fitness. Čím více sekundárních metabolitů je v tkáních herbivorů, tím méně jsou potravně specializovaní (jedovatí) herbivoři nespecifickými predátory napadáni. Predátoři tedy tlačí herbivory k potravní specializaci.

Herbivorní hmyz je tedy jednak tažen živnou rostlinou, jednak tlačen predátory k tomu, aby se specializoval na svůj potravní zdroj. Specializace na živnou rostlinu a získání sekundárních metabolitů je alespoň dočasným řešením, jak se vyhnout predaci. Herbivor se proto vždy snaží být alespoň o krok napřed v pomyslných závodech ve zbrojení. A tento krok lze nazvat „prostor bez nepřítele“ (EFS). Vedlejším efektem je ohromná druhová diverzita hmyzu.

Nejnověji se obrovskou druhovou diverzitu tropického hmyzu snažil objasnit Vojtěch Novotný. Srovnáním hmyzí fauny tropického deštného lesa a lesa mírného pásma nezjistil u hmyzu průkazné rozdíly ve specializaci ani v početnosti. Za velký počet druhů je pravděpodobně odpovědná druhová diverzita rostlin, která je v tropech sedmkrát větší než v mírném pásu.

Problémy s hledáním prostoru bez nepřátel, teorie kontra realita

Sekundární metabolity rostlin, které se hromadí v tkáních herbivorů, jsou klíčem k pochopení EFS. Ovšem sekundární metabolity rostlin vznikají právě kvůli herbivorům. I rostliny se snaží minimalizovat své ztráty a ochudit spektrum hostujících herbivorů. Dělají to tak, že nutí herbivory ke specializaci. Ne každý herbivor na tuto hru přistoupí a vypadává z koevolučního kolotoče ven. Ani ti, kteří s rostlinami drží krok, to ale nemají snadné. Překonávat nejrůznější mechanické zábrany rostlin a krmit se kyanidy, terpeny, fenoly ap. to už chce pořádnou motivaci. Vypadá to, že obrana před predátory prostřednictvím sekundárních rostlinných metabolitů stojí herbivorům za všechno to utrpení. Nechat se trápit nekvalitní potravou je zřejmě menší zlo, než se nechat sežrat predátorem.

Ověření existence EFS, který vzniká na základě sekundárních metabolitů rostlin, je možné pouze, pokud platí: a. fitness herbivora se snižuje v přítomnosti predátora; b. fitness herbivora v alternativním prostředí bez přítomnosti predátora (EFS) je nižší než v prostředí, na které je evolučně adaptován; c. fitness herbivora za přítomnosti predátora je nižší v prostředí, na které je herbivor evolučně adaptován oproti prostředí alternativnímu. Poslední kritérium se může zdát matoucí; proč by mělo být fitness herbivora nižší v prostředí, na které je evolučně adaptován? Predátoři, a zejména paraziti, hledají kořit na určitém místě; změnou živné rostliny sice bude herbivor strádat horší potravou, ale výsledné fitness bude vyšší díky nižší predaci.

Pokud budeme hledat EFS podle uvedených kritérií, pravděpodobně nebudou platit bezvýhradně. Jestliže totiž platí první dva předpoklady, třetí většinou nepozorujeme. V čem je problém? Je dobré si uvědomit, že v přírodě probíhá selekce, která vede ke vzniku optimálních a nespecifických adaptací. Ty spolu s evoluční historií herbivora vedou k tomu, že herbivor je zpravidla alespoň částečně adaptován také na prostředí, které primárně nevyužívá. Z uvedeného vyplývá, že teoreticky lze EFS předpovědět poměrně snadno, experimentálně se ovšem prokazuje jen velmi problematicky.

Prostor bez nepřátel jako nedostatkové zboží

Mimo základní předpoklad, který se opírá o sekundární metabolity rostlin, existuje více studií, jež pohled na EFS rozšiřují. Pozornost se obrací na morfologii rostliny a její blízké okolí. A skutečně, když se rozdíly hledají, také se nacházejí. Různé části rostliny i různá stanoviště se v míře predačního tlaku významně liší.

K pozoruhodným závěrům dospěly srovnávací studie predačního tlaku v tropických deštných lesích a v mírném pásu. V tropech se téměř vše významné odehrává v korunách stromů, a tak nepřekvapí, že i predační tlak je v korunách stromů nejvyšší. V mírném pásu je však predační tlak nejvyšší při povrchu země. Jak vysvětlit tuto odlišnost? Zřejmě opačnou stratifikací primární produkce, která je charakterizována tvorbou mladých listů. V tropickém deštném lese se soustředí do korun stromů, v lesích mírného pásu se značná část primární produkce odehrává při zemi. Primární produkce celkem dobře odpovídá množství dopadajícího světla. Zatímco v tropech je prakticky veškeré světlo zachyceno v korunách stromů, v lesích mírného pásu se hodně světla dostává do lesního podrostu (nakonec pouze díky pronikajícímu světlu můžeme o nějakém lesním podrostu vůbec hovořit). Herbivorní hmyz pro svou potravu vyhledává mladé listy, dosud neschopné účinné obrany. Je možné, že právě proto je nejvíc tropických herbivorů v korunách stromů (canopy). V návaznosti na rozložení biomasy své kořisti budou také herbivorní predátoři nejpočetnější v korunách stromů.

Pro hmyz, který se chce ukrýt před predátory, může vystupovat v roli EFS podkorunové patro. Podporuje to i další vysvětlení, které se opírá o různě rozmístěnou potravní nabídku a predační tlak. V tropických deštných lesích patří mezi nejvýznamnější predátory mravenci. V korunách stromů se živí především výměšky polokřídlých (Hemiptera) a rostlin. Díky této potravě se mohou namnožit mnohem víc, než by dovolovala pouze biomasa kořisti. Z hlediska kořisti (herbivorů) je potravy v korunovém patře také mnoho, ale je nutričně nekvalitní. Obsahuje málo dusíku. To spolu s velkým počtem predátorů udržuje herbivory v canopy v relativně nízkém počtu. Podkorunové patro a podrost proto vystupují v tropickém deštném lese v roli EFS.

Na stejném principu funguje EFS v lesích mírného pásu. Na predaci herbivorů mají stěžejní vliv zmínění mravenci (dále také vosy a ptáci – především pěvci). V mírných zeměpisných šířkách vytvářejí mravenci hnízdní kolonie především na zemi a pod ní. Svou kořist vyhledávají pochopitelně v blízkosti kolonií. Naproti tomu tropičtí mravenci si svá hnízda staví často v korunách stromů (a nezřídka se celé kolonie v korunách stromů také stěhují). Protože stromy v pravých tropech sezonně neopadávají, je korunové patro pro organismy předvídatelné – stále je dostatek listů k snědku, pro lov i pro stavbu hnízd. V mírném pásu je tato kontinuita hojnosti narušována sezonními změnami. Vyšší predační tlak je v mírném pásu při zemi a klesá směrem do korun stromů. Lze tedy rámcově zobecnit, že vertikální predační gradient je proměnlivý se zeměpisnou šířkou. Čím více k rovníku, tím silnější je predace v korunách stromů, ostatní části lesního ekosystému tak vystupují více či méně v roli EFS.

V zajetí času a teploty

Herbivor totiž nemusí hledat místa se sníženým predačním tlakem jen ve vztahu k živné rostlině nebo celému porostu. Koncept EFS lze uplatnit také na chování herbivorů v časových souvislostech. Interval (časové refugium), ve kterém je riziko napadení nižší, můžeme považovat za specifický typ EFS, pro nějž se někdy zavádí výstižnější název „enemy-free time“ (EFT). Jistý problém v případě EFT působí faktory prostředí, které jsou korelovány s časem – zejména teplota. Ta řídí aktivitu většiny bezobratlých v průběhu dne, sezony či roku. Mnohdy se zdá být řídicím parametrem aktivity herbivorů právě teplota spíše než samotný čas. Není se čemu divit – na teplotě je závislá většina fyziologických pochodů bezobratlých.

Míra predačního tlaku se na stanovišti během dne a noci mění. V tropickém deštném lese i v lese mírného pásu byly naměřeny nižší hodnoty napadení v noci. Herbivor je nejzranitelnější při hledání a konzumaci potravy. Pokud tyto dvě rizikové činnosti soustředí do nočních hodin, kdy je aktivita predátorů nejmenší, měl by být zvýhodněn. Navzdory tomu herbivoři, zejména jejich raná vývojová stadia, často noční časové refugium opomíjejí. Důvodem zřejmě bude právě noční pokles teploty, jenž negativně ovlivňuje rychlost metabolismu, a tím celkovou dobu potřebnou k vývoji. Vývojová stadia hmyzu jsou zpravidla vystavena vyššímu riziku predace než dospělci. Prodloužením vývoje by tedy predátoři získali výhodu. Kvůli omezení svou studenokrevností proto musí herbivoři soustředit aktivitu do denní části dne.

Chová se EFS jako dynamická mozaika?

EFS nelze nahlížet jako statický jev. Je mnoho důvodů, proč se v prostředí mění. Některá stanoviště s nižším predačním tlakem zanikají, jiná se nově utvářejí. Vzniká dynamická mozaika EFS, kterou podporují jak změny v prostředí, tak vnitřní mechanismy, které jsou dány přesunem herbivorů do míst s nižším predačním tlakem a stopováním těchto míst predátory.

Vnitřní mechanismy, které podporují dynamickou mozaiku EFS, mohou ledacos napovědět o chování predátorů. Parazitoid nebo predátor se musí pohybovat v rozmanitém prostředí co nejefektivněji. Někdy se takové chování snažíme popsat teorií optimálního pohybu. Podle ní neloví predátor svou kořist náhodně, ale hledá ji na určitých místech v určitou dobu. Takto evolučně zakořeněné chování nacházíme například u hmyzožravých ptáků nebo u čmeláků, kteří mají konkrétní zdroj potravy spojen s určitým místem; zkrátka všude tam, kde jsou proměnlivé a limitované zdroje potravy, o které je nouze. Díky „optimálnímu“ využívání stanoviště predátorem vznikají plochy, které predátor nenavštěvuje. Ty pak mohou sloužit kořisti jako dočasné EFS.

Jiný vnitřní mechanismus dynamické mozaiky podporuje chování rostlin a parazitoidů. Parazitoidi se při vyhledávání kořisti orientují pomocí chemických látek uvolňovaných rostlinou. Specializují se jen na určité chemické signály. Ony signály rostliny vydávají v případě napadení herbivorem jako jakési volání na poplach. Často bývá úspěšné – pomoc v podobě parazitoida se většinou dostaví. Úspěšnost parazitoida při hledání oběti bude záležet na druhovém složení rostlin a na jeho předchozí zkušenosti. Prostorová rozmanitost chemických signálů vypouštěných rostlinami může vytvářet dynamické EFS, které se budou měnit v čase i v prostoru (podle druhového složení rostlin).

Připočteme-li přirozenou variabilitu prostředí v čase, je zřejmé, že EFS nemůže být ničím konstantním ani v reálném, ani v evolučním čase.

Je tedy prostor bez nepřátel mýtus, nebo realita?

Teorie EFS není nikterak novým pohledem na fungování a organizaci druhů ve společenstvech. Má své horlivé zastánce i odpůrce. Má však bezesporu racionální jádro a propojuje řadu dalších ekologických teorií. Může osvětlit tak fundamentální otázky ekologie, jako je počet druhů bezobratlých na Zemi, distribuce druhů v prostředí nebo koevoluce druhů. Ať již se s EFS ztotožníme nebo ne, jde o zajímavý pohled na organizaci přírody, což má samo o sobě svůj půvab.