Aktuální číslo:

2017/12

Téma měsíce:

Kontakty

Půda – živý systém

Interakce půdní fauny a mikroflóry a jejich význam pro přeměny organické hmoty v půdě
 |  22. 7. 2010
 |  Vesmír 89, 490, 2010/7

Celosvětově obsahuje půda asi třikrát víc uhlíku, než je obsaženo v atmosféře. Tento uhlík je zejména v půdní organické hmotě, která má různou podobu od rozkládajícího se listu na povrchu půdy až po humusové látky vázané na jílové minerály. Organické látky v půdě se činností půdních organismů neustále rozkládají a vznikající oxid uhličitý se uvolňuje do atmosféry. Množství takto vzniklého oxidu uhličitého a uvolněného z půdy je přitom asi desetkrát větší než množství oxidu uhličitého, který vzniká spalováním fosilních paliv. Kromě toho, že půdní organická hmota a její rozklad může významně ovlivnit produkci CO2 a dalších skleníkových plynů, ovlivňuje obsah organické hmoty v půdě i řadu dalších půdních vlastností, jako je pH, tepelný režim nebo schopnost zadržovat vodu a živiny.

Změníme-li způsob užívání půdy, může se významně změnit obsah organické hmoty. Při odvodnění rašelinišť může dojít k podstatné mineralizaci organické hmoty a podobný účinek má i orba. Jiné změny mohou mít na akumulaci uhlíku v půdě naopak pozitivní efekt, například vhodné zazelenění výsypek, pěstování víceletých pícnin na orné půdě, přechod na bezorebné technologie a v některých případech též pěstování lesa. Tato schopnost hromadit uhlík v půdě není zcela zanedbatelná, například pod výsadbami na výsypkách se může v půdě uložit ročně až jeden a půl tuny uhlíku na ha. Takové hromadění uhlíku samozřejmě nemůže pokračovat donekonečna, každá půda má svůj limit. U velké většiny našich zemědělských a lesních půd však můžeme očekávat, že nejsou uhlíkem zcela nasyceny a pro další hromadění uhlíku je zde potenciál. Kdybychom předpokládali, že se nám podaří zvyšovat obsah uhlíku v těchto půdách o 0,01 % ročně (tedy za rok přibližně o 300 kg/ha), snížily by se emise CO2 více než desetinásobně oproti situaci, kdy by dosavadní instalovaný výkon všech fotovoltaických elektráren v České republice (k 31. 12. 2009, tj. 411 MWp) nahradil provoz stejného výkonu uhelných elektráren. (Pozn. red.: viz též Freeman Dyson, Vesmír 87, 624, 2008/9.)

Půda je místem s obrovskou rozmanitostí organismů. Při výzkumech půdní bioty na Sokolovsku jsme na jednom čtverečním metru půdy napočítali takřka 200 druhů jen eukaryotních organismů (tedy aniž bychom zahrnuli bakterie, aktinomycety a archea) a přitom víme, že i mezi eukaryoty jsme opomenuli nebo nedokázali zpracovat některé skupiny a domníváme se, že skutečný počet druhů bude dvakrát až třikrát vyšší. Půdní organismy disponují nepřebernou paletou tvarů, velikostí a životních strategií; od bakterií velkých tisícinu milimetru až po žížaly dlouhé i desítky centimetrů. Právě vzájemné interakce organismů různé velikosti hrají významnou roli při přeměnách organické hmoty v půdě.

Hlavním zdrojem organické hmoty vstupující do půdy jsou rostliny, a to jednak opad (odumřelé části rostlin), jednak kořenové výměšky. Tato organická hmota je rozkládána zejména činností půdních mikroorganismů bakterií, archeí a hub. Mikroskopičtí půdní živočichové se účastní vlastní dekompozice o poznání méně, mohou však být významnými predátory mikroflóry, ovlivňovat tak její populační dynamiku, a tím i dekompoziční účinnost. Půdní makrofauna čili velcí půdní živočichové (které můžeme bez problémů vidět pouhým okem) mají relativně malou asimilační účinnost a většinu pohlcené organické hmoty nevyužijí, pouze ji přetransformují do organické hmoty exkrementů. Ale i tato makrofauna může nepřímo významně ovlivňovat transformaci organické hmoty tím, že mění životní podmínky půdní mikroflóry, a tedy její aktivitu. Právě interakce mezi půdní mikroflórou a makrofaunou a jejich význam pro transformaci organické hmoty jsou hlavním předmětem našeho badatelského úsilí.

Souhrnně tedy můžeme říci, že půdní fauna může jak urychlovat, tak zpomalovat dekompozici organické hmoty, přitom urychlování je časté v okamžiku přímé interakce nebo krátce po ní, naproti tomu zpomalení přichází později. Co to způsobuje, zatím zcela přesně nevíme, ale předpokládáme, že se jedná o řadu souběžně působících mechanismů. Domníváme se, že rozmělnění opadu na menší kousky (fragmentace) vede k otevření buněk, které mohou být následně rychleji kolonizovány půdní mikroflórou (obr. 2). Limitující živinou v opadu je dusík, a to jednak proto, že rostliny část dusíku před opadem listů stáhnou zpět, jednak proto, že část zbylého dusíku je vázána v těžko rozpustných komplexech aminokyselin a fenolických látek. U některých skupin půdní fauny následného zpomaleni rychlosti dekompozice. dochází k výraznému vzestupu pH ve střevě. Tento nárůst pH vede k snazšímu uvolňování dusíku z jinak nerozpustných komplexů. Mikroflóra může být pro půdní faunu významným zdrojem dusíku, proto někteří zástupci fauny selektivně požírají mycelium nebo části opadu bohatě prorostlé mikroflórou. Mikroflóra je pak v střevě selektivně trávena. Například ve střední části střeva larev muchnic dochází k výraznému odumírání a trávení pohlcených bakterií, ale v zadních částech střeva, a zejména v exkrementech počty bakterií již opět rostou a nakonec jsou výrazně vyšší než jejich populace v požíraných listech. Je to jednak díky zmíněnému nárůstu pH (alkalinizaci), jednak díky tomu, že část živin, která je uvolněna z těl odumřelých bakterií a není vstřebána larvami, může být využita bakteriemi. Předpokládá se také, že konzumace části mikrobiální populace omezuje vzájemnou kompetici a umožňuje udržovat mikroorganismy v růstové fázi. Všechny tyto mechanismy přispívají k prudkému zvýšení mikrobiální aktivity, které často pozorujeme po konzumaci opadu půdní faunou. Nicméně uvolnění živin a jejich následné využití buď faunou, nebo asociovanou mikroflórou způsobuje, že pro pozdější stadia rozkladu zbývá méně živin než v neovlivněném opadu. To je jednou z příčin Někteří autoři poukazují na to, že půdní fauna může urychlovat vznik humusu, který představuje velmi rezistentní a pomalu se rozkládající složku organické hmoty. Dalším mechanismem, který může zpomalovat rychlost dekompozice, je vazba organické hmoty na minerální složku půdy. Ve střevě některých půdních živočichů, zejména řady druhů žížal, dochází k obalování malých úlomků organické hmoty jíly (obr. 3). Tyto obalené částečky se pak rozkládají daleko pomaleji, než kdyby zůstaly volně v půdě. Mechanismy zpomalující dekompozici struktur vytvářených půdními živočichy vedou k tomu, že tyto struktury, mohou tvořit velkou část celkového objemu půd. To je zvlášť významné při vzniku nových půd, například na výsypkách.

Před časem jsme se rozhodli porovnat akumulaci uhlíku v půdách vznikajících na výsypkách pod výsadbami různých druhů dřevin. Ukázalo se, že během prvních třiceti let po výsadbě může být akumulace uhlíku v půdě velmi rychlá (více jak 1000 kg/ha a rok) a u některých, zejména listnatých, porostů je celkové množství uhlíku nahromaděné v půdě porovnatelné s množstvím uhlíku v kmenech a větvích stromů. Nejzajímavější bylo pro nás ale zjištění, že množství uhlíku nahromaděného v půdě nijak nekorelovalo s přísunem opadu vstupujícího do půdy, naopak byla zde velmi úzká korelace mezi množstvím uhlíku akumulovaného v půdě a aktivitou či početností žížal. Tato korelace a další následné mikrokosmové pokusy ukazují, že vývoj půdy pod určitým typem vegetace významně určuje nejen vegetace samotná, ale i půdní organismy, které jsou na ni vázány.

Toto zabudovávání organické hmoty do různých struktur tvořených půdními živočichy mění řadu půdních vlastností. Například přeměna opadu na exkrementy zmiňovaných muchnic zvýší významně množství zadržené vody a podobný vliv mají i exkrementy žížal. Změna vlastností půd pak může výrazně ovlivnit složení rostlinného společenstva. Například na nerekultivovaných výsypkách, kam musí žížaly domigrovat často i na vzdálenost několika stovek metrů, trvá kolonizace žížalami okolo 20 let a je jedním z faktorů, který způsobuje výraznou změnu půdy a následně i zásadní změny ve složení rostlinného společenstva, které je před příchodem žížal dominováno spíše ruderálními druhy, zatímco po jejich příchodu se více uplatňují luční a lesní specialisté. Tyto příklady ukazují, že pro obnovu ekosystémů a jejich fungování je třeba vzájemné interakce různých organismů.

Na závěr můžeme říci, že půda pod našima nohama je osídlena nepřeberným množstvím druhů, které vstupují do obrovského množství nejrůznějších interakcí, a ty navzdory své nenápadnosti zásadním způsobem ovlivňují chování světa kolem nás.

Urychluje půdní fauna mikrobiální dekompozici?

Již v polovině minulého století se začaly objevovat pokusy, které ukazovaly nárůst mikrobiální respirace v důsledku aktivity půdní fauny. Šlo zejména o laboratorní pokusy na umělých systémech, kde byli půdní živočichové buď selektivně odstraněni, nebo naopak přidáni. Dalším častým způsobem měření vlivu půdních organismů různé velikosti na dekompoziční procesy se staly opadové sáčky (litter bag) s různou velikostí ok. Princip je elegantně jednoduchý a spočívá v tom, že se opad nebo nějaká jiná organická hmota (například filtrační papír) uzavře do sáčku z nylonové síťoviny s různou velikostí ok. Tato velikost určuje velikost organismů, které se mohou podílet na rozkladu organické hmoty v sáčku. Umístíme- li tedy vedle sebe sáček s oky, které propustí pouze půdní mikroflóru a mikrofaunu (0,2 mm), a sáček s oky, které propustí všechny zástupce půdní fauny (např. 4 mm), pak je úbytek hmotnosti v síťkách s většími oky zpravidla větší. Vliv organismů, které navíc mohly vnikat do sáčků s většími oky (v našem případě vliv mezo- a makrofauny), pak můžeme spočítat jako rozdíl v rychlosti dekompozice (odhadnuté jako úbytek hmotnosti opadu v sáčku) mezi sáčkem s velkými a malými oky. Tyto pokusy s opadovými sáčky s různou velikostí ok se staly velmi populární a používala je řada autorů na celém světě. Celkově tyto experimenty se sáčky ukazují, že půdní makrofauna urychluje rozklad opadu a že je toto urychlení větší v teplejším a vlhčím klimatu a na opadu, který se obecně dobře rozkládá (má nízký poměr C/N, malý obsah ligninu atp.).

Koncem minulého století se začaly objevovat informace o tom, že půdní fauna může mikrobiální dekompozici nejen urychlovat, ale také zpomalovat. Typický průběh je takový, že ihned po vytvoření určité biogenní struktury, například exkrementu, mikrobiální dekompozice prudce stoupá, ale toto urychlení je zpravidla velmi krátkodobé, později dekompozice prudce klesá, často až na rychlost nižší, než měl rozklad původního neovlivněného opadu. To názorně ukazují například naše experimenty s dekompozicí olšového listu a exkrementů muchnic (Bibio marci) produkovaných po konzumaci tohoto opadu (obr. 1). Tento průběh také vysvětluje, proč starší práce většinou udávají urychlení dekompozice. V nich zachycené pokusy byly totiž vesměs krátkodobé. Experimenty, které pomocí opadových sáčků porovnávaly rychlost dekompozice opadu a exkrementů fauny, ukazují, že exkrementy se rozkládají pomaleji než opad. To souhlasí s pozorováním, že exkrementy makrofauny tvoří v řadě půd významnou složku celkového objemu.

Jak je ale možné, že pokusy s opadovými sáčky o různé velikosti ok vcelku konklusivně ukazují na větší ztrátu hmoty z pytlíků s většími oky? Je to dáno tím, že u sáčků s malými oky se prakticky veškerá ztráta hmoty ze sáčku odehrává ve formě plynu (hlavně CO2), popřípadě některých rozpustných látek. Naproti tomu u sítěk s velkými oky, u nichž může půdní fauna migrovat dovnitř a ven, tvoří významnou část úbytku hmoty ze sáčku exkrementy vzniklé požíráním listí uvnitř sáčku a jejich defekace mimo sáček. Tím dojde k úbytku hmoty ze sáčku, ale vzhledem k tomu, že exkrementy obsahují pořád velké množství organické hmoty, která se rozkládá pomalu, představuje tento proces spíše přemisťování než přímo dekompozici organické hmoty. Abychom mohli toto přemisťování materiálu půdními organismy (bioturbaci) měřit, vyvinuli jsme speciální mikrokosmy. Ty sestávají z opadového sáčku s velkými oky, který je dostupný pro všechny velikostní skupiny půdních organismů, jak bylo popsáno výše. Tento sáček je uložen na vrstvu půdy na dně většího sáčku. Tento větší sáček je buď dostupný, nebo nedostupný pro půdní faunu. Následně můžeme zjistit nejen množství uhlíku, které ubylo z vnitřního sáčku, ale i množství uhlíku, které přibylo v půdě pod sáčkem. Jejich rozdíl pak představuje celkový úbytek uhlíku ze systému. Prozatím jsme provedli několik studií s těmito mikrokosmy a všechny ukazují, že půdní fauna v dlouhodobém měřítku rozklad organické hmoty neurychluje, ale spíše zpomaluje.

Ke stažení

OBORY A KLÍČOVÁ SLOVA: Pedologie

O autorovi

Jan Frouz

Doc. Ing. Mgr. Jan Frouz, Ph.D., (*1967) vystudoval Vysokou školu zemědělskou v Praze–Suchdole a Karlovu univerzitu v Praze. Je ředitelem Ústavu životního prostředí PřF UK a zároveň pracuje v Ústavu půdní biologie Biologického centra AV ČR v Českých Budějovicích. Zabývá se půdní ekologií, v současnosti především úlohou půdní makrofauny při tvorbě půdy a transformací organické hmoty v půdě, k jeho širokému okruhu zájmů ale patří i obnova ekosystémů po rozsáhlých poškozeních, populační biologie bezobratlých, ekologie mravenců a řada dalších témat.

Doporučujeme

Tajemná „Boží země“ Punt

Tajemná „Boží země“ Punt uzamčeno

Břetislav Vachala  |  4. 12. 2017
Mnoho vzácného zboží starověkého Egypta pocházelo z tajemného Puntu, kam Egypťané pořádali časté obchodní výpravy. Odkud jejich expedice...
Hmyz jako dokonalý létací stroj

Hmyz jako dokonalý létací stroj

Rudolf Dvořák  |  4. 12. 2017
Hmyz patří k nejdokonalejším a nejstarším letcům naší planety. Jeho letové schopnosti se vyvíjely přes 300 milionů let a předčí dovednosti všech...
Hranice svobody

Hranice svobody uzamčeno

Stefan Segi  |  4. 12. 2017
Podle listiny základních práv a svobod, která je integrovaná i v Ústavě ČR, jsou „svoboda projevu a právo na informace zaručeny“ a „cenzura je...

Předplatným pomůžete zajistit budoucnost Vesmíru

Tištěná i elektronická
verze časopisu
Digitální archiv
od roku 1994
Speciální nabídka
pro školy a studenty

 

Objednat předplatné