Horká chvilka „horké“ hypotézy
Otázka, jak vypadal poslední společný předek všeho živého, trápí teoretiky (a v éře molekulární biologie i praktiky) vědy odedávna. Přesněji „odedarwina“. Co to ale vlastně znamená, poslední společný předek všeho živého? Intuitivní definice nám říká, že jde, řečeno s Richardem Dawkinsem, o replikující se entitu, jejímiž přímými potomky jsou všechny dnes žijící organismy. Tento prapředek všeho života si v průběhu času vysloužil různá jména; můžeme se setkat s termíny jako progenot či cenancestor, asi nejznámější je ale bezesporu LUCA, akronym anglického Last Universal Common Ancestor (poslední společný předek). Nehledě na název nás však zajímá především to, jak asi vypadal.
A přesně o tom nemáme ani potuchy. Jak moc byl LUCA komplexní? Měl již v genomu DNA? Pokud ano, replikoval ji stejně, jako to dělají dnešní buňky? A měl vůbec buněčnou strukturu, to jest byl obalen vnější plazmatickou membránou? Navzdory mnoha hypotézám, kormidlujícím od přesvědčení, že byl, k přesvědčení, že nebyl, je zatím naděje na rozřešení těchto otázek pustá a prázdná a nad propastnou tůní minulosti je tma – ač nad vodami vznáší se duch evoluční biologie.
Před branami poznání
Logická dedukce, nejsilnější zbraň Sherlocka Holmese i přírodovědců, nás nechává podobně jako Vergilius Danteho před branami úplného poznání samotné. Původ a vznik života je obestřen tajemstvím jedinečné, a tedy v principu neopakovatelné historické události, která je jako taková z definice mimo možnosti vědeckého poznání. Na druhou stranu nástup molekulární biologie a mnoha jejích nových metodik i možností z nich pramenících, v posledních dvaceti letech především sekvenace genomů a tvorba rozsáhlých genomových či proteomových databází, dává biologům do ruky nový a mocný nástroj, kterým se lze na raný vývoj života podívat.
Za ancestrální, tedy evolučně původní znaky jsou celkem přirozeně považovány jednoduchost a malá velikost. Nepřekvapí proto, že představy o podobě tak starobylého organismu jako LUCA se implicitně opírají o fenotypy organismů s nejmenšími známými genomy. Pohříchu se ale vždy ukazuje, že minimalizované genomy padají na vrub spíše parazitickému způsobu života, kdy zjednodušení je sekundární adaptací, a v evolučním slova smyslu tak o nich nelze hovořit jako o primitivních (naposledy případ Nanoarchaeum equitans, hypertermofilní archebakterie s nejmenším dosud známým mikrobiálním genomem, ekvivalentním jednomu procentu genomu E. coli a hraničícím s teoretickým limitem pro živou buňku).
Schopnost žít ve velmi vysokých teplotách Na začátku osmdesátých let objevila laboratoř Karla Stettera překvapivou schopnost některých prokaryot žít ve velice vysokých teplotách. Pro eukaryotickou buňku neslýchaná věc: růst a vesele se množit za teplot, které přesahují 100 °C! Posledním rekordmanem snad je archebakteriální kmen nazvaný „121“ (podle teploty horké páry, která se při autoklávování používá k sterilizaci a ve které jsou tyto bakterie schopny nejen přežívat, ale dokonce se i množit). Hypertermofilní bakterie, a především archea (arche = starý) se tak staly nejlepšími kandidáty na typický profil primitivních, vývojově původních buněk. Jejich fenotyp dobře odpovídal představám o podmínkách panujících na mladé planetě. Předpokládaný život v horkých pramenech, či dokonce přímo v zemském plášti, mimo to řešil i problémy s meteoritickým bombardováním v raných fázích geologického stáří Země či s nebezpečným vesmírným zářením v nepřítomnosti ochranné atmosféry, které jinak časově dosti omezovaly požadavek teoretických biologů na velice brzký vznik a diverzifikaci života.
Hlavní pilíře této myšlenky byly dva. Zaprvé skutečnost, že hypertermofilie byla prokázána pouze u prokaryotních organismů, což dobře koresponduje s logickou představou, že prokaryota v evoluci předcházela vznik eukaryot (odborná literatura zná i opačnou hypotézu; ta nicméně není příliš akceptována). A zadruhé, což bylo ještě podstatnější, hypertermofilní linie odvětvovaly dosti hluboko na bázích fylogenetických stromů – a tiše tak přikyvovaly vzrůstajícímu všeobecnému přesvědčení, že hypertermofilní organismy, a zvláště ty z domény archeí1) (kam spadá nejvíce hypertermofilů), zrcadlí nejstarší historii života na Zemi. V posledních letech se však začíná ukazovat, že mezi hypertermofilii dnešních prokaryot a ancestrální fenotyp našich prapraprapředků z první kapitoly knihy života nelze klást rovnítko tak jednoduše.
Ztracené kouzlo zrcadla
První pochyby o tom, že hypertermofilie odráží úplně původní charakter života, tak jak se na planetě zrodil, vyvolal poukaz na skutečnost, že důležité molekuly, jako jsou nukleové kyseliny či peptidy, mají při vyšších teplotách velice nízkou stabilitu, a tudíž poměrně krátkou životnost. Koncem devadesátých let pak byla provedena virtuální rekonstrukce hypotetických sekvencí rRNA posledního společného předka, jejíž výsledek naznačil, že rozhodně nepatřily hypertermofilnímu organismu. To vedlo k ujasnění představy, že původní životní formy (tak jak kdysi povstaly z neživé hmoty) a poslední společný předek dnešních organismů (LUCA) vlastně nejsou to samé – oba mody evoluce se vyskytovaly v jiném čase a pravděpodobně v jiných podmínkách prostředí, a z povahy jednoho tak nelze usuzovat na povahu druhého. Ať už tedy počáteční formy života vypadaly jakkoli (třeba i hypertermofilně), hypertermofilie dnešních mikroorganismů v tomto smyslu nejspíš nevykazuje žádnou přímou souvislost s jejich (a tedy nejstarším) fenotypem.
LUCA tak sice ztratil kouzlo zrcadla, o kterém jsme se domnívali, že nám ukazuje úplný prvopočátek života na naší planetě, nicméně sám o sobě je natolik starou a pro evoluční biologii důležitou (i když hypotetickou) entitou, že to půvab jeho poznání nikterak neumenšuje. Byl tedy alespoň on sám hypertermofilní?
Dost možná nebyl. Jako houby po dešti se začaly množit hlasy, že bazální umístění hypertermofilních zástupců domény bakterií ve fylogenetických stromech je artefakt a je potřeba jej znovu kriticky přehodnotit. Pro tuto možnost hovoří především velká pravděpodobnost, že hypertermofilie u bakterií vděčí za svůj vznik horizontálnímu genovému přenosu z archeí, jinými slovy že schopnost života ve vysokých teplotách si bakterie od archeí doslova „vypůjčily“.
V jakém prostředí vlastně LUCA žil?
Ačkoli hypertermofilie u předka bakterií je tak dost kontroverzní, panuje víceméně obecná shoda o tom, že předek archebakterií hypertermofilní skutečně byl. I když panují jisté neshody v názorech na to, jak staré vlastně archebakterie jsou, obecně se díky mnoha nepřímým důkazům soudí, že velmi – konsenzus se pohybuje okolo tří miliard let. Navzdory tomu se ovšem zdá, že hypertermofilie není evolučně zcela původní fenotyp. Potřeba specifických lipidů či modifikace transferové a ribozomální RNA (stabilizace za vysokých teplot) jsou znaky vysoce specializované. Zvláště reverzní gyráza, enzym výlučně sdílený hypertermofily (zpevňuje řetězce nukleových kyselin, a tak je ve vysokých teplotách chrání před denaturací), se zdá být poměrně nedávnou evoluční událostí, vzniklou fúzí genů kódujících dva různé proteiny – DNA topoizomerázu a DNA helikázu.
Sečteno a podtrženo, zdá se, že poslední společný předek všech dnes žijících organismů nakonec vůbec nemusel být hypertermofilní, jak se celá desetiletí předpokládalo. A to v souhlase jednak s úvahou, že pokud nebyl hypertermofilem přímý předek dvou ze tří domén (bakterií a eukaryot), pravděpodobně jím nebyl ani LUCA, jednak s tím, že schopnost žít v extrémních teplotách, taková, jakou ji známe dnes, je dost možná evolučním výdobytkem archeí, a nikoli ancestrálním fenotypem, který by byl v ostatních liniích následně ztracen. Nová otázka tedy zní: pokud nebyl LUCA hypertermofilní organismus, v jakém prostředí a kdy vlastně žil?
Poznámky
1) Podle dnes všeobecně uznávaného fylogenetického systému navrženého v devadesátých letech objevitelem archebakterií Carlem Woesem lze veškerý život na planetě rozdělit do tří domén: bakterie, archea a eukarya (viz též Vesmír 76, 654, 1997/11). Domény archea (dříve archebakterie) a bakterie (dříve eubakterie) jsou z hlediska buněčné organizace prokaryota, eukarya jsou synonymem pro eukaryota, tedy živočichy, rostliny, houby a protista (ačkoli aktuální členění eukaryotické skupiny je mnohem komplikovanější).
Ke stažení
- článek ve formátu pdf [385,96 kB]