Endemičtí okáči vysokých Sudet

Našich motýlů (Lepidoptera) je více než 3300 druhů. Přesto mezi nimi nenajdeme žádného pravého endemita, druh omezený na Čechy či Moravu. Dva taxony mají k endemickému statusu dost blízko – okáč horský (Erebia epiphron) a okáč menší (E. sudetica). Patří mezi druhově nepočetné, ale o to probádanější motýly denní a oba byli popsáni z Jeseníků jako poddruhy E. epiphron silesiacus a E. sudetica sudetica. Jsou nevelcí, hnědě zbarvení, avšak dominují hmyzím společenstvům svých stanovišť. Byť jde o naše jediné vysokohorské denní motýly, bylo toho o nich donedávna známo ostudně málo. ¹⁾ Dnes je situace jiná a oba okáči patří k našim nejprostudovanějším motýlům. Přesto na mnoho otázek neznáme odpověď.

Kontrastní struktura populací

Naše cesta začala na Vysoké holi (1465 m), druhém nejvyšším vrcholu Hrubého Jeseníku, v místě nepříliš vzdáleném od Pradědu, klasické lokalitě obou druhů. Správa CHKO Jeseníky nám zde poskytla základnu – miniaturní chatičku, kterou na sklonku války zřídila německá armáda. V poněkud stísněných poměrech, zato však s neomezeným výběhem po horských holích a s dostatkem čerstvé vody z nedalekého pramenu Moravice započal roku 1995 zatím nejucelenější výzkum denních motýlů u nás.

Záhy jsme si všimli rozdílné stanovištní vazby obou druhů. Zatímco okáč horský je všudypřítomný na travnatých holích hřebenových poloh, ale nikde jinde, okáče menšího najdeme ve vlhkých a závětrných nivách a prameništích při hranici lesa. Protože sem jen zřídka sestupuje okáč horský, je prameniště Bílé Opavy v sedle mezi Pradědem a Petrovými kameny asi nejznámější lokalitou obou druhů a paradoxně jediným místem, kde se vyskytují ve větším počtu společně.

S kvantitativním důkazem stanovištní vazby nám pomohly Moerickeho misky, dobře známé odborníkům na dvoukřídlý hmyz. Žluté plastové nádoby (třeba od margarínu) naplněné vodou s kapkou detergentu vnímají motýli jako superatraktivní květy. Jde o metodu dost drastickou (přilákaní motýli se utopí), avšak snadno nahradí zdlouhavější postupy, třeba procházení pravidelných transektů. ²⁾

Zatímco travnaté hole – domov okáče horského – tvoří v Jeseníkách souvislé stanovištní moře, lze prameniště při hranici lesa přirovnat k izolovaným ostrovům. Předpokládali jsme, že se druhy obývající prostorově odlišná stanoviště budou lišit populační strukturou. Zde nemohla pomoci žádná zkratka. Respektive mohla by, jenže v polovině devadesátých let pro nás molekulární metody nebyly dostupné. Nezbylo než se pustit do tradiční a zábavné, časově ale velmi náročné činnosti – značení jedinců lihovým fixem.

Prvá terénní sezona skončila debaklem. Zjistili jsme, že zpětnými odchyty nepokryjeme celý hlavní hřeben. Populace okáče horského byla příliš početná a rozsáhlá. Rovněž jsme nedokázali sledovat oba druhy současně. Plán na jejich značení obden hravě rozbily rozmary horského počasí. V roce 1996 jsme proto zvolili skromnější variantu. Značili jsme jen okáče horské, a to v přibližně kilometrovém výseku hlavního hřebene. O rok později jsme se přesunuli na izolovaný postranní hřeben Mravenečníku (1343 m), který obývá menší ze dvou jesenických populací. Na okáče menšího přišla řada r. 1998. Sledovali jsme dvě samostatné lokality, Malou kotlinu a prameniště Volského potoka. Léto 1998 bylo v mnoha ohledech výjimečné, po dvou deštivých sezonách panovalo v Jeseníkách stálé počasí, jež nám umožnilo strávit na dně jesenických karů plných 29 slunečných dní.

Populace okáče horského na hlavním hřebeni byla vskutku obrovská. Na 4034 označených jedinců jsme získali jen 236 zpětných odchytů, odhad pro sledovaný výsek hřebene dosáhl 50 000 jedinců. Populace na Mravenečníku obývá mnohem menší plochu (1,2 km² hřebenových holí ve srovnání s 16 km² na hlavním hřebeni) a je od hlavního hřebene izolována třemi kilometry lesních porostů. Roku 1997 se skládala z 5000 jedinců. Zjistili jsme zde zvýšený výskyt vývojových vad, vysvětlitelný izolací a malou početností. Při značení okáče menšího se nám podařilo podchytit charakteristickou velkou populaci v Malé kotlině (5000 motýlů) a malou populaci na Volském potoce (300 motýlů). ³⁾

Zpětné odchyty umožnily studovat mobilitu obou druhů. Není nijak závratná. Do jednoho kilometru doletí 0,5–1,2 % populace okáče horského a 2,2–6,4 % populace okáče menšího (rozptyly hodnot jdou na vrub rozdílů mezi populacemi a pohlavími). Skutečně dlouhé přelety jsou ještě vzácnější. Přesto jsme zaznamenali několik cestovatelů, kteří uletěli 1300 m (sameček o. horského), 1600 m (samička téhož), 3100 m (sameček o. menšího) a 1650 m (samička téhož). Okáč menší z izolovaných pramenišť je tedy mobilnější než jeho příbuzný ze souvislých holí. Přežití populací okáče menšího závisí na občasné výměně jedinců, okáč horský vsadil na velkou rozlohu biotopů.

Jak přežít ve vysokých horách

V horách se vyplatí pozorně sledovat počasí. Za slunečného svitu spatříme stovky dospělých motýlů patrolujících nad horským trávníkem nebo sajících na květech hadího kořene (okáč horský), havezí a starčků (o. menší). Stačí ale, aby slunce na chvíli zakryla mračna, a motýli zmizí ve vegetaci. A dobře dělají. Změny počasí nastávají v horách rychle, i krátká oblačnost může oznamovat začátek prudkého zvratu. Stejně rychle však motýli obnoví aktivitu, jakmile se podmínky zlepší. Bydlíte-li ve vysokohorské tundře, musíte využít každý příznivý okamžik. Jinak během těch několika dní, které vám jsou vyhrazeny, nestihnete najít partnera, spářit se s ním, a pokud jste samička, naklást co nejvíce vajíček.

S horským klimatem souvisí i tmavé zbarvení a malé rozměry obou druhů. Ukázalo to srovnání aktivit okáče horského a příbuzného okáče rudopásného (E. euryale). ⁴⁾ Ten je spíš motýlem horských lesů, v Jeseníkách však vystupuje i do parkových smrčin při hranici lesa. Je rovněž hnědý, ale – což je důležité – asi o polovinu větší než okáč horský. Drobnější okáč horský reaguje na počasí pružněji – zrána aktivuje časněji, a to i při kratších periodách slunného počasí, pružně však aktivovat přestává. Okáč rudopásný je váhavější, ráno vylétá později, zato však vytrvá i při přechodné oblačnosti či v podvečerních hodinách. Rozdíly lze vysvětlit tak, že drobnější okáč horský se rychle ohřeje, ale stejně rychle teplotu ztrácí. Rozměrnější okáč rudopásný se ohřívá pomaleji, větší tělo však má menší tepelné ztráty.

Skryje-li se slunce za mraky, okáči usedají do trsů třtiny, bezkolence či borůvek. Takovou vegetaci využívají i k nocování – v podvečerních hodinách se zde shromažďují desítky motýlů. Jestliže je vyrušíme, neodletí, ale aktivně seskočí hlouběji do podrostu. Odpočívající motýli balancují mezi dvěma riziky, která pro ně představují predátoři. V podvečer a ráno, kdy jsou největší hrozbou ptáci, se vyplatí skrýt se ve vegetaci. Nízko při zemi ale loví noční dravci jako střevlíci a rejsci, a tak není radno seskakovat moc hluboko, dokud na vás něco nezaútočí. Dosud nevíme, zda a kdy seskočivší jedinci znovu šplhají výš, z dosahu nočních dravců.

Cesta do Krkonoš

Nepřítomnost vysokohorských motýlů v Krkonoších (původně zde žil jen o. rudopásný) zřejmě předválečného přírodovědce J. Soffnera znepokojovala. Rozhodl se s tím něco podniknout. Jak přiznal v pozdější publikaci, sebral v letech 1933 a 1934 z okolí jesenické chaty Ovčárny po stovce samiček obou druhů, rozdělil je do balíčků po padesáti a zaslal expresní poštou chatařům z krkonošské Luční a Rýchorské boudy s prosbou, aby motýly vysadili do přírody. Na Rýchorách se neuchytil ani jeden druh. V okolí Luční boudy se neuchytil okáč menší, zato výsadek okáče horského byl úspěšný a potomci Soffnerovy zásilky postupně vytvořili obrovskou populaci, která osídlila celý východní hřeben.

V letech 2001 a 2002 – skoro sedmdesát motýlích generací po Soffnerovi – jsme ke studiu krkonošské populace použili již osvědčené žluté misky. Okáč horský žije v Krkonoších ve stejných výškách (okolo 1350 m) a vybírá si shodná stanoviště jako v Jeseníkách. Přesto se situace v lecčems liší. Motýl zde osídlil i staré kulturní louky pod lesní hranicí, například u Richterových (1150 m) nebo Lahrových bud (1040 m). Vyskytuje se i na rozsáhlých pasekách vytvořených v době imisních kalamit v osmdesátých letech ve výškách okolo 1100 m, tedy pod klimatickou hranicí lesa. V Jeseníkách však ani kulturní louky, ani imisní holiny neosídluje. ⁵⁾

Mohou za to rozdíly mezi oběma pohořími. V Jeseníkách se na rozdíl od Krkonoš nikdy rozsáhleji nevyvinulo lukaření ve výškách 1000–1200 m, tedy pod horní lesní hranicí (výjimky, jako je bouda, z níž se stala chata Švýcárna, můžeme pominout). Ani imisní těžby osmdesátých let tu nedosáhly až k okrajům subalpínské zóny. Zastavily se nějakých 100 metrů pod ní, na hranici dnešní rezervace Praděd. Jesenická alpínská bezlesí tak zůstala od imisních holin oddělena pásem lesa. Naopak v Krkonoších kulturní louky leckde dosahují až k horní lesní hranici, respektive k pásmu kleče, a totéž platí o holinách po imisních těžbách.

Souvislý les funguje jako bariéra, kterou okáč horský nedokáže překonat. Potvrzuje to osud krkonošské populace. Zatímco bezlesí východního hřebene (toho s Luční boudou) je okáčem osídleno v celém rozsahu, biotopově obdobný západní hřeben zůstal bez okáčů, kteří nepřekonali zalesněné polohy v oblasti Slezského sedla (1217 m). Výskyt motýla jistě omezují i jiné jevy, pravděpodobně klimatického charakteru, ty se ale ve výškách okolo 1100 metrů neprojevují.

Okáč horský molekulárně

Analýza izoenzymů odhalila překvapivě velkou genetickou variabilitu větší z jesenických populací. Navzdory izolaci trvající možná 10 000 let si populace okáče horského uchovaly podobnou genetickou rozmanitost, jako jeho mnohem rozšířenější příbuzní, třeba okáč rosičkový (Erebia medusa). Menší jesenická populace je naopak geneticky ochuzená. Zastoupení heterozygotů je poloviční, výskyt polymorfních lokusů i průměrný počet alel na lokus je nižší. Krkonošská populace je stejně rozmanitá jako zdrojová populace z Jeseníků. Veškerou rozmanitost přeneslo padesát zakladatelek. ⁶⁾

Vzorky z různých míst krkonošského hřebene ani blízké vzorky z jesenického hřebene se od sebe statisticky významně nelišily. Zato se od sebe lišily vzorky z jesenické a krkonošské populace, z obou jesenických hřebenů a konečně, byť šlo o minimální rozdíly, ze vzdálených míst jesenického hřebene (z Pradědu na severu a Pecného na jihu). Poslední poznatek nás překvapil, ale souhlasí s poznatky o malé mobilitě dospělců: ukázalo se, že motýli si své sexuální partnery vybírají mezi blízkými sousedy. K promíchání jedinců z celého hlavního hřebene je potřeba víc než 200 let. Lze odhadnout, že velká a malá populace v Jeseníkách se oddělily přibližně třikrát dříve, než byla založena populace krkonošská. To odpovídá našim poznatkům o vývoji jesenického hospodaření. V sedle mezi hlavním hřebenem a Mravenečníkem stávala v 18. století salaš. Její okolí bylo odlesněno a hole na obou hřebenech tak propojovaly horské pastviny. A ty, jak víme ze současného rozšíření motýla v Krkonoších, představovaly vhodné prostředí. Obě populace izoloval až úpadek horské pastvy a zalesnění vysokých horských poloh v polovině 19. století.

Šíří se okáč menší?

Okáč se pod hranicí lesa vyskytuje leckde, ale stav jeho populací se liší podle stanovišť. Populace na vlhkých loukách v jesenických sedlech jsou vesměs velmi slabé. Naopak na zalesněných hřebenech, ve výškách okolo 1000 metrů, existují místa s masovým výskytem. Jsou jimi rozsáhlé holiny, vzniklé při imisní těžbě v osmdesátých letech a nyní zvolna zarůstající novým lesem. Podmínkou je dostatečná vlhkost – narazíme-li někde na okáče menšího, není to daleko od potoka či prameniště. Celé se to nápadně podobá níže situovaným lokalitám okáče horského v Krkonoších. Oba druhy se tedy rozšířily na stanoviště, jejichž vznik jsme si zvykli označovat za ekologickou katastrofu. V Jeseníkách, kde jsou holiny od alpínských poloh izolovány, se však rozšířil jen okáč menší, okáči horskému se to nepodařilo.

Otázkou zůstává, odkud se okáči menší na imisních holinách vzali. Mohli odpradávna přežívat pod lesní hranicí, třeba na prameništích či v nivách potoků, nebo naopak na holích nad hranicí lesa či v níže položených a dnes již zanikajících mokřadech a rašeliništích. Pakliže se ukáže, že okáč ve výškách 800–1000 metrů přežil podstatnou část holocénu, budeme muset poopravit naše představy o podobě horského lesa v posledních tisíciletích. Kdyby totiž okáč obýval pásmo horských lesů trvale, pak tyto lesy musely být řidší a otevřenější než hospodářské lesy současnosti.

Budoucnost sudetských endemitů

Bezprostředním nebezpečím je zarůstání vysokohorských poloh klečí (Pinus mugo). Hrozba je to zvlášť bizarní v Jeseníkách, kde je kleč nepůvodním druhem. Přinesli ji až rakouští lesníci, šíří se na stále větší plochy a ukrajuje z prostředí nejen oběma vysokohorským okáčům, ale i dalším bezobratlým (nočním motýlům, broukům, křísům, kobylkám, sarančím, pavoukům ap.; mnohdy druhům s endemickým výskytem). Některé úseky vysokohorských holí již pod náporem kleče téměř zanikly (vrchol Šeráku), další to bezprostředně čeká (Keprník, Červená hora, Malý Děd). Potlačení kleče by přitom nemělo činit větší problém. Jde o dřevinu citlivou na kácení i vypalování, která neposkytuje žádný hospodářský užitek. S likvidací by jistě pomohly i prostředky z mezinárodních ochranářských fondů.

Problematika je komplikovanější v Krkonoších, kde je kleč původním druhem, i když do některých míst byla i zde vysazována. Současné šíření může být návratem do míst, odkud ji vytlačilo budní hospodaření. Tam, kde ohrožuje jiné ochranářsky významné druhy a stanoviště, nelze její redukci odkládat.

Souvisejícím problémem je zvýšené ukládání dusíku v horských polohách jinak chudých na živiny. Hřebeny Jeseníků i Krkonoš jsou zatíženy více než dvojnásobným spadem oxidů dusíku oproti nížinám, situaci může dále zhoršovat srážení mlh na klečových porostech. Obohacení půd dusíkem posiluje konkurenčně zdatné trávy. Dříve květnaté horské hole se stávají jednotvárným trávníkem. To sice může částečně vyhovovat housenkám okáčů, ale nikoli dospělým motýlům, kteří trpí nedostatkem nektaru. A že je v horách o nektar nouze, dokazuje mimořádná účinnost použitých žlutých misek. Můžeme se jen domnívat, jaký vliv má úbytek potravních zdrojů na současné rozšíření motýlů, na jejich mobilitu a přežívání.

Dlouhodobým nebezpečím zůstává oteplování klimatu. Jestliže se nemýlí předpovědi klimatologů, posunou se výškové vegetační pásy směrem vzhůru. Jeseníky a Krkonoše jsou natolik nízké, že posun horní hranice lesa respektive kleče o nějakých 100 výškových metrů bude znamenat zánik druhů horského bezlesí. Osud izolované populace o. horského na Mravenečníku ukazuje, že specialisté vysokých poloh mohou být ohroženi, i když subalpínské hole nezarostou v celém rozsahu.

V úvahách o dopadech globálních změn klimatu nám chybí znalost ekofyziologických limitů těchto motýlů. Víme, že z nějakého důvodu musí žít v chladných podmínkách vysokých poloh, a tušíme, že kritickým obdobím bude přezimování housenek. Netušíme ale, zda je důležité dostatečně dlouhé období nízkých teplot (zimní oteplení třeba zahubí housenky osmotickým stresem), nebo výška a doba trvání sněhové pokrývky (larvy možná zmrznou, jestliže je vystavíme holomrazům). Bez těchto informací nelze reakce motýlů na měnící se klima předpovídat.

Něco přece jen víme. Hranice výskytu obou motýlů leží výškově níže než hranice růstu stromů. Můžeme předpokládat, že oba motýli přežili v Jeseníkách již několik teplejších období holocénu. To, že okáč horský v poledových dobách nepřežil v Krkonoších, lze docela dobře svést na původní kleč, která v některých obdobích porůstala vrcholové partie celého pohoří. ⁸⁾ Z obojího plyne, že pokud se oba druhy mají udržet tváří v tvář klimatické změně, musíme ve vrcholových partiích Sudet bránit nástupu lesa. Možností je vícero. Můžeme ponechat bez zásahu následky přirozených narušení (třeba větrných smrští), potlačovat kleč, obnovit pastvu či napodobit tradiční lukaření ve vysokých polohách. V hranicích současných chráněných území bychom měli vítat každou událost, která zpomalí nástup dřevinné vegetace, třeba polom nebo kůrovcovou kalamitu. Neměli bychom „odstraňovat následky“ takových událostí, a naopak bychom měli začít s aktivní údržbou otevřené lesní struktury, zejména na prameništích a při březích horských potoků.

Studie sudetských okáčů postupně podpořila Univerzita Palackého Olomouc (interní granty v letech 1997–1999) a správy CHKO Jeseníky a NP Krkonoše (ubytování, vjezdy do hřebenových poloh). Molekulární studii o. horského financovala GA ČR (B6001306/2003). Pokračující monitoring podporují AOPK ČR, GA AV ČR (KJB600070601) a Ministerstvo školství (LC06073).