Zpracování světla očima medúzy

U živočichů žijících v současné době nalézáme desítky různých typů očí. Liší se morfologií i vývojem. Ty nejjednodušší jsou tvořeny pouze fotoreceptorovou buňkou a k ní přilehlou buňkou se stínicím pigmentem. Ty nejsložitější mívají miliony buněk, jsou vybaveny rohovkou, čočkou a mnohovrstevnou sítnicí. Takové jsou komorové oči, které má nejen člověk, ale také třeba chobotnice. Přestože vypadají stejně, vznikají a fungují na jiných principech. Zůstaneme-li jen u měkkýšů, udiví nás hřebenatka okem využívajícím „zrcátko“, loděnka jednoduchým jamkovitým okem a u některých mlžů bychom našli dokonce oči složené. Spektrum je skutečně široké (viz článek Petra Šímy a Ilji Trebichavského ve Vesmíru 74, 276, 1995/5). Dodnes však neznáme odpověď na otázku, zda takový orgán jako oko vznikl jedenkrát a z původní jednoduché formy se později vyvinulo mnoho typů, nebo zda oči vznikly několikrát nezávisle na sobě ve formě odlišných prototypů.

Nový model: čtyřhranka

V cestě za poznáním původu očí se zdá být nadějná analýza širokého spektra modelových organizmů. Porovnáváním jejich očí jak na úrovni morfologické, tak na úrovni molekulární ¹⁾ získáváme data, na jejichž základě si můžeme vytvořit představu o dávné historii. Klíčový je výběr vhodných modelových organizmů, nejlépe zástupců co nejrůznějších vývojových větví.

V posledních letech se zrodil nový modelový organizmus s nedocenitelnými přednostmi pro studium očí: medúza čtyřhranka trojitá (Tripedalia cystophora). ²⁾ To, že patří mezi žahavce (Cnidaria), starobylou skupinu, sesterskou k dvoustranně symetrickým organizmům (včetně lidí), je jen jedna z vlastností, jež ji činí „sexy“ modelem. Čtyřhranka trojitá je – stejně jako jiní zástupci třídy čtyřhranky (Cubozoa) – aktivní plavec. Na rozdíl od nechvalně proslulé čtyřhranky smrtelné (Chironex fleckeri), vážně ohrožující surfaře na australských plážích, je však neškodná. Většinu života tráví jako nanejvýš dvoucentimetrová medúzka, nesoucí na svých chapadlech žahavé buňky, jež po podráždění uvolňují vlákno pokryté lepkavým sekretem. Mezi kořeny mangrovů pak vyhledává světelné kužely, kde se shromažďují drobní korýši a jejich larvy, kteří mohou ulpět na zmíněných chapadlech. V tomto prostředí je však medúzka snadno zranitelná a musí se vyhýbat překážkám. Potřeba této poměrně složité interakce s prostředím (vyhledávání potravy, vyhýbání se překážkám apod.) vedla u čtyřhranek k vzniku unikátního zrakového orgánu.

Rhopalium – nejpodivnější orgán

V každé ze čtyř stěn medúzky je zavěšena sada šesti očí – rhopalium. Každé rhopalium seskupuje čtyři jednoduchá očka (světločivné jamky) a dvě oči vybavené čočkou. Ty se v mnohém podobají obratlovčím. Jejich mnohobuněčná čočka je opticky efektivní, a dokonce je schopna tvořit obraz na sítnici, byť značně rozostřený. To je umožněno vhodným tvarem a gradientem indexu lomu světla napříč čočkou, další úžasnou optimalizací tohoto oka.

Zmíněné světločivné jamky jsou výrazně jednodušší a lze rozlišit dva různé typy. Pravděpodobně plní odlišné, specializované funkce, například sledují pohyb ve svislé ose.

Je otázka, do jaké míry je čtyřhranka schopna vizuální informaci zpracovanou rhopaliem využít, neboť žahavci jsou zpravidla vybaveni jen primitivní nervovou soustavou. I v tom je však čtyřhranka výjimečná. Rhopalium není jen zrakovým orgánem, ale i nervovým centrem, které například vysílá impulzy pro stahování zvonu, a tedy pro samotné plavání. Nicméně integrace vjemů ze všech dvaceti čtyř očí je jistě velkou výzvou jak pro čtyřhranku, tak pro několik vědeckých týmů, které ji studují.

Původ očí

Otázka, kolikrát oko vzniklo v evoluci, trápila a dosud trápí generace evolučních biologů. Zjevná rozmanitost v morfologii a vývoji různých typů očí kontrastuje s univerzálním využitím opsinu jako světločivného pigmentu. Navíc mnohé studie poukázaly na téměř univerzální využití pax-genů jako regulátorů očního vývoje (viz již citovaný článek P. Šímy a I. Trebichavského). Tyto transkripční faktory se podílejí na vývoji očí jak u octomilky, tak u myši či u člověka. Na druhou stranu nové práce ukazují, že gen pax6, který byl považován za „dirigenta“ očního vývoje, může být zastoupen řadou jiných genů. Mimo to bylo nedávno dokázáno, že oční vývoj lze spustit i principiálně jinak, například přes purinovou signalizaci. Tento objev bude možná jedním z hřebíčků do rakve hypotézy, že oko vzniklo jen jednou, ovšem pouze pokud se podaří vysvětlit, jak se do světločivných buněk (fotoreceptorů) všech živočichů dostal opsin.

Právě opsin totiž zahajuje kaskádu, jež světlo (fotony) dopadající na sítnici převádí na nervový signál. Tyto fototransdukční kaskády se liší u různých skupin živočichů. Bezobratlí mají zpravidla rhabdomerické fotoreceptory, tedy využívají kaskádu s fosfolipázou C a r-opsinem, obratlovci naopak ciliární, tedy s fosfodiesterázou a c-opsinem.

A co na to medúza?

Když se čtyřhrance podíváme na očko, zjistíme, že podivné není jen svou pokročilostí, ale i tím, že má fotoreceptory podobné ciliárním. Každé oko, tedy i to čtyřhranky, pro svou funkci potřebuje světločivný pigment (opsin) a pigment stínicí, který umožní pohltit přebytečné světlo a vystavit fotoreceptory jen z určité strany, a tím zajistí směrové vnímání světla.

Z. Kozmik a jeho kolegové z Ústavu molekulární genetiky se rozhodli prozkoumat tyto stavební bloky oka u čtyřhranky podrobněji. Analyzovali několik členů fototransdukční kaskády čtyřhranky a stínicí pigment. Překvapením bylo, že světločivný pigment čtyřhranky je ze skupiny c-opsinů, které jsou, jak zmíněno, typické pro obratlovce. Nález specifické fosfodiesterázy tuto ciliární povahu fotoreceptorů již jen potvrdil.

Zajímavé svědectví přinesl i stínicí pigment čtyřhranky. Pro obratlovce je typický melanin, bezobratlí disponují nejčastěji pteridiny a ommochromy. U čtyřhranky nalézáme v zadní části očí hnědý pigment. Jeho totožnost nebyla známa, ale náš tým ukázal, že jde o melanin. Kromě přímého průkazu melaninu se u čtyřhranky podařilo popsat gen, který se u obratlovců jmenuje oca2 a je nezbytný pro biosyntézou melaninu (mutace v něm vedou mimo jiné k albinizmu). Navíc u medúzy nalezli i obdobu převážně obratlovčího transkripčního faktoru, který reguluje biosyntézu melaninu a vývoj buněk, jež ho syntetizují.

Výzkum tedy odhalil, že čtyřhranky a obratlovci, dvě velmi vzdálené skupiny živočichů, sdílejí příbuzné „genetické stavební bloky“ očí. Detekce světla je u obou skupin závislá na podobné řadě dějů a stínicí pigment je výsledkem téže biosyntézy. Otázkou zůstává, zda evoluce očí u obou skupin probíhala paralelně, nebo zda byl konzervován starobylý „oční program“ právě u žahavců a obratlovců. Celou věc komplikuje i velmi nedávný popis zcela jiného typu zpracování světelného signálu u jiné čtyřhranky (Carybdea rastonii).

Jsou nám blíže, než jsme si mysleli

Žahavci jsou poměrně jednoduší živočichové, neplatí to však o jejich genomech. Když před několika lety porovnával tým R. D. Kortschaka knihovnu několika tisíc genů žahavce Acropora millepora se sekvencemi z jiných živočichů, nestačila se odborná veřejnost divit. U žahavce bylo objeveno mnoho genů, o nichž se předpokládalo, že jsou novinkami obratlovců. Navíc se více než 10 % porovnávaných sekvencí našlo i u člověka, avšak nebylo přítomno v genomech háďátka ani octomilky. Podobných výsledků dosáhl i tým Č. Vlčka zabývající se genomikou žahavců, mimo jiné i čtyřhranky trojité. Pro sdílení genů mezi žahavci a obratlovci hovoří i uvedený příběh o podobnosti jejich očí. Sekvence žahavců obecně navíc vykazují vyšší podobnost se sekvencemi obratlovců než se sekvencemi háďátka či octomilky. Letos byla data podpořena výsledky z analýz prvního dokončeného genomu žahavce, sasanky Nematostella vectensis.

Čtyřhranka trojitá je tedy zajímavým modelem také proto, že právě žahavci ve svých genomech zachovali mnohé z genů, které byly jinými liniemi ztraceny, ale dosud jsou přítomny u obratlovců. Popis genetické výbavy očí s čočkou u žahavců je fascinující a lze doufat, že poznatky získávané srovnáváním dalších modelových organizmů jednou skutečně přinesou i odpověď na otázku, zda oko vzniklo v živočišné říši jednou, nebo vícekrát.