Sezonní dvojtvárnost babočky síťkované

Začneme-li tvrzením, že babočka síťkovaná (Araschnia levana) je učebnicovým příkladem sezonní dvojtvárnosti (polyfenizmu) mezi denními motýly, dopustíme se laciného klišé. Jenže ona učebnicovým příkladem skutečně je. Ten drobný a hezký motýlek (estetickému smyslu lahodí obě jeho formy a záleží jen na nás, zda dáme přednost vyzývavosti jarní generace nebo romantické uměřenosti generace letní) provokuje přírodovědce odedávna. Přesněji od chvíle, kdy pětasedmdesát let po formálním popisu obou forem vešlo ve známost, že ti dva odlišně zbarvení motýli, pokládaní za samostatné druhy, jsou jen generacemi téhož druhu.

Na co přišli fyziologové a genetici

Nejdřív se do výzkumu babočky síťkované pustili fyziologové. Historii postupného poznání mechanizmů odpovídajících za vznik obou forem shrnul ve Vesmíru (75, 217, 1996/4) Dalibor Povolný. Připomeňme alespoň, že rozdíly ve zbarvení jednotlivých generací jsou závislé na době, kdy se v kukle uvolní ekdysteroidní hormony (odpovědné především za svlékání kutikuly). Jejich uvolnění je kontrolováno délkou fotoperiody. V době pozdního jara, kdy jsou dlouhé dny, se ekdysteroidy uvolní ihned po zakuklení. Z takových kukel vzniknou letní jedinci s černobílými křídly. Při krátké letní či podzimní fotoperiodě se ekdysteroidy uvolní až na jaře, kdy už je ale o zbarvení rozhodnuto a ekdysteroidy na něj nemají vliv. Z takových kukel se vylíhnou červeně zbarvení jarní motýli. Krom toho se na rozsahu černého zbarvení podílí i teplota. Chladné počasí na začátku léta zpomalí uvolnění hormonů u posledních larválních instarů a změna zbarvení pak není dokonalá – v místech, kde se černé skvrny úplně nespojily, zůstávají na křídlech letní generace rezavé proužky. I takoví jedinci jsou ale svou tělesnou stavbou typicky letní.

Vlastní změna zbarvení, ač je to na první pohled podivné, není způsobena nějakou radikální přestavbou křídelní kresby, v létě se pouze roztáhnou černé skvrny na křídlech do té míry, že splynou v jednotnou plochu, a některé části křídel, původně červené, dostanou bělavou barvu.

Po fyziolozích se babočkou síťkovanou začali zabývat genetikové. Uvědomili si, že před sebou mají tvora, který má v sobě naprogramované dvě zcela odlišné podoby. Nemůže se někdy stát, že v určitých podmínkách jedna podoba vymizí a odštěpí se nový druh? V některých oblastech Sibiře, například ve vysokých polohách Altaje, se vyskytuje pouze jedna generace baboček síťkovaných, a to jarní, protože sezona je tam natolik krátká, že babočka obě generace nestihne. Nový druh tam ale nevznikl. Tento motýl je velice hojný i v níže položených údolích, kde takové extrémní podmínky nejsou, tudíž se tam s výskytem pouze jedné generace místo dvou nesetkáte.

Pohled z druhé strany

Díky experimentům v laboratořích tedy ví­me, jak se u babočky síťkované vytvářejí dvě rozdílné formy. Během půlstoletí intenzivní práce se ale nějak pozapomnělo na otázku, proč dvě formy existují a k čemu vlastně slouží. Je ovšem možné, že neslouží vůbec ničemu a jsou jen vedlejším produktem něčeho jiného, jak s oblibou tvrdil zesnulý Stephen Jay Gould. Jenže sezonně dvojtvárných motýlů není zase tak málo, a přestože bývají rozdíly mezi generacemi jen zřídka tak skandální jako u babočky síťkované, podobné případy se najdou. Například africká babočka Precis octavia střídá blankytně modrou kresbu v období sucha s „babočkovitou“ červení v době dešťů. U mnoha sezonně dvojtvárných druhů byl navíc adaptivní význam odlišných forem prokázán. Jihoameričtí bělásci rodu Tatochila jsou tmavší v chladnějším období roku, což souvisí s termoregulací. Rub křídel afrických okáčů rodu Bicyclus zdobí v době dešťů velká oka zastrašující predátory, kdežto v období sucha připomíná kresba suchý list. Zbarvení naší babočky bílé C (Polygonia c-album) poskytuje v letní generaci lepší krytí ve vegetaci, kdežto přezimující generace je lépe maskována na kůře stromů.

Ještě silnější argument pro adaptivní povahu sezonních forem přinesla vývojová biologie. V principu může každý genotyp vytvářet v různých prostředích různá těla, triviálním příkladem jsou rozdíly ve velikosti způsobené různě kvalitní výživou. Rozpětí změn, které mohou v různých prostředích vzniknout ze shodného genotypu, se označuje jako norma reakce. Takové změny ovšem bývají postupné, kdežto dvojtvárnost babočky síťkované a dalších motýlů je charakteristická propastnými rozdíly mezi jednotlivými generacemi bez jakýchkoli přechodných forem. Je pravděpodobné, že dvojtvárnost z norem reakce vznikla. Musely se však radikálně přeměnit mechanizmy, které v reakci na pravidelné a předvídatelné změny prostředí spouštějí jednu nebo druhou podobu. Právě pro radikálnost tohoto kroku vývojoví biologové předpokládají, že většina případů klasické dvojtvárnosti je adaptivní – vznikla jako přizpůsobení podmínkám.

Obecným rysem dvojtvárnosti je, že vznik alternativních forem spouštějí jiné faktory prostředí, než na jaké jsou formy adaptovány. I když je dvojtvárnost babočky síťkované ovládána fotoperiodou, různé generace nebudou adaptovány na různě dlouhé dny, ale na něco jiného. P. Brakefield a T. Shreeve ¹⁾ spekulují o různých adaptivních vysvětleních dvojtvárnosti babočky síťkované – a rovnou ukazují slabiny svých spekulací. Kdyby totiž šlo o termoregulaci, museli bychom vysvětlit, k čemu je dobrá černá barva v nejteplejším období roku. Kdyby šlo o střídání mimikry (tj. červené formy napodobující nejedlé modely) s černobílým zbarvením, museli bychom se ptát, které modely vlastně jarní forma napodobuje. Hlavní slabinou zmíněného vysvětlení však bylo, že ačkoli se o babočce tolik vědělo z laboratoří, její život v přirozeném prostředí zůstával velkou neznámou a jakékoli spekulace stály na vodě. Bylo načase něco o babočce zjistit.

Chování, demografie a problémy konstruktérské

Odhlédneme-li od dvojtvárnosti, je babočka síťkovaná menší kopií kdejaké jiné babočky, třeba babočky kopřivové. Setkáme se s ní na loukách, okrajích lesů a lesních světlinách, v nivách větších řek i podél drobných potoků, zkrátka všude, kde roste její živná rostlina – kopřiva dvoudomá. Ani způsobem života se příliš neliší od ostatních středoevropských baboček. Její otrněné housenky žijí pospolitě a její vývoj se od vývoje jiných baboček liší snad jen tím, že přezimujícím stadiem není dospělý motýl (jako u „pravých“ baboček), ale kukla. Zvláštní je i způsob kladení vajíček na spodní stranu listů v krátkých řetízcích, jichž bývá několik vedle sebe.

To vše se ovšem dávno vědělo. Záhadou zůstávali dospělci, tedy fáze, v níž se dvojtvárnost projevuje. Abychom si na ně posvítili, našli jsme si komplex luk a lesíků, kde jsme motýly obou generací týrali značením a zpětnými odchyty jakož i šmírováním jejich zvyklostí. Jejich chování bylo fascinující – jenže obě generace se chovaly stejně. Po ránu a v pozdním odpoledni motýli převážně sáli nektar, přes poledne se skrývali v korunách stromů a moc toho nenadělali. Zato odpoledne se samci shromažďovali na osluněných místech s vyšší vegetací, třeba na trsech vysokých trav, a tam číhali, až kolem nich poletí nějaká samice. Přitom mezi sebou bojovali o vhodné posedy a prudce vylétali za jakýmkoli letícím objektem, ať jím byla samička, jiný motýl, vosa nebo vážka. Pokud nešlo o samičku, vraceli se po krátké obhlídce na své původní místo.

V chování jsme tedy nenašli mezi generacemi nejmenší rozdíl, zato v „demografické“ struktuře se generace lišily výrazně. Jarních motýlů bylo poměrně málo (za den jsme jich dokázali odchytit nanejvýš 70, čemuž odpovídal odhad 400 jedinců celkem), kdežto letní počty byly přinejmenším trojnásobné (denní odchyt 150 kusů, odhad 1400 motýlů). Jarní populace se přibližovala uzavřené struktuře (na lokalitě byli stále stejní jedinci), kdežto letní byla otevřená (jedinci přilétali a mizeli). Celkově letní motýli vykazovali kratší setrvání průměrného jedince na lokalitě.

Trochu to připomínalo třeba mšice, jejichž bezkřídlé formy se rozmnožují partenogeneticky a nehýbou se z místa, zatímco okřídlené pohlavní formy zajišťují osídlování nových stanovišť. Bezkřídlá fáze životního cyklu slouží k rychlému navýšení počtů v příznivých prostředích či ročních dobách. Ještě lepší analogií jsou některá sarančata, jejichž stěhovavé formy mívají delší křídla a jsou početnější než usedlé formy. I pro babočku síťkovanou by bylo rozumné, kdyby se nepočetná jarní generace zdržovala tam, kde překonala kritické zimní období (a kde tudíž panují vcelku slušné podmínky), a pak by se početnější generace potomků rozletěla do světa… Fascinující hypotéza – jenže na rozdíl od mšic, sarančat nebo křísů sezonní rozdíly v mobilitě motýlů ještě nikdo nedokázal (odhlédneme-li od klasických migrantů, jako jsou američtí monarchové). Přitom existuje dost indicií (třeba údajů o různé početnosti generací některých škůdců), jež zůstávají utopeny ve studiích zaměřených na jiná témata.

Jak ale sezonní rozdíly v mobilitě studovat? V zásadě by to šlo přímo, zpětnými odchyty jedinců. Kdybychom ale chtěli podchytit skutečně dlouhé přelety, museli bychom pracovat na rozsáhlém území. Nikoli na několika hektarech, nýbrž na spoustě čtverečních kilometrů. Museli bychom zaměstnat obrovský počet terénních pracovníků, přitom výsledek by byl nejistý. Co kdyby na důkladné proznačení populace nestačilo ani sebevětší úsilí? Pomoci by mohly molekulárněgenetické me­tody, jimiž by se dalo studovat přemísťování i u dálkových migrantů. Nás ale nezajímalo, zda jsou populace babočky síťkované hodně nebo málo scestovalé. Zajímaly nás rozdíly mezi generacemi v rámci jediné populace. Museli bychom použít velmi specifické znaky a zpracovat opravdu velké množství jedinců z několika po sobě jdoucích generací. Na tak drahou studii bychom ale stěží získali prostředky.

Zachránila nás nepřímá metoda, biomechanická analýza. Má-li být motýl schopen letu, musí se jeho létací aparát podřídit několika dobře známým konstrukčním pravidlům. Ta se promítnou do hmotnosti hrudní svaloviny, polohy těžiště křídel nebo poměru plochy křídel k celkové hmotnosti. Z těchto prostých proměnných lze vyčíst mnoho zajímavých informací. Například druhy nepoživatelné pro predátory nemusejí investovat do prudkého únikového letu, a proto připomínají spíše větroň než stíhací letoun. Podobně druhy s vyčkávací předkopulační strategií bývají konstruovány na rychlé a prudké starty, zatímco druhy, jejichž samci vyhledávají samice při plachtění nad biotopem, mívají křídla široká a oblá. Konstrukční rozdíly se projevují i vnitrodruhově, třeba při srovnání motýlů z rozsáhlých biotopů s motýly z ostrůvkovitých stanovišť.

Jak se ukázalo, konstrukční vlastnosti jarní a letní formy babočky síťkované se liší, a to v souladu s naším předpokladem. Motýli letní generace jsou větší než jarní, mají o něco mohutnější křídelní svalovinu a jejich křídla jsou celkově zaoblenější. To vše naznačuje schopnost delších, energeticky úsporných přeletů. ²⁾ Tím se nám sice nepodařilo vysvětlit dvojtvárnost ve zbarvení, ale aspoň jsme pochopili, k čemu může být vícegeneračním motýlům existence různě velkých a různě stavěných forem. Není vyloučeno, že mezigenerační rozdíly v délce přeletů jsou u motýlů poměrně časté, a to i u druhů se stejně zbarvenými generacemi. Naše závěry podpořil nedávný objev obdobných rozdílů mezi generacemi okáče pýrového (Pararge aegeria). ³⁾

Početnost a posuny areálu

Střídání usedlých a pohyblivých generací může být užitečné, vyvstane-li potřeba rychle zareagovat na měnící se prostředí, například na změny klimatu. A skutečně – babočka síťkovaná patří k motýlům, u nichž byly ve 20. století opakovaně zaznamenány jak výrazné výkyvy početnosti uvnitř areálu, tak výrazné posuny hranic rozšíření. Dnes je jedním z našich nejrozšířenějších denních motýlů, ale ještě v první polovině 20. století byla pokládána za vzácnost a dobové časopisy ochotně publikovaly nálezové zprávy o jednotlivých lokalitách. ⁴⁾ Období, kdy byla vzácná, se střídala s obdobími, kdy byla hojná. Ještě zajímavější jsou posuny celkového areálu. Dostupné informace napovídají, že do poloviny století byla babočka síťkovaná rozšířena hlavně ve středních zeměpisných šířkách východnější Evropy (platilo to i při srovnání Moravy a Čech). Postupně pronikala na západ (v osmdesátých letech se dostala až na pobřeží Atlantiku ve Francii), na jih (od šedesátých let kolonizovala Katalánsko, ze sedmdesátých let pocházejí první zprávy z jižního Bulharska a posléze i z Řecka) a konečně i na sever (v Dánsku se od r. 1881 objevovala jako vzácnost, po r. 1977 mohutně expandovala a po r. 1980 se objevila ve Švédsku a jižním Finsku).

Zatímco k severu se v posledních letech šíří mnoho motýlů, což bývá vysvětlováno oteplováním klimatu (viz Vesmír 81, 492, 2002/9), expanze jižním směrem je poněkud zvláštní. Nejjednodušším vysvětlením je, že jde o vztah mezi plochou areálu a počtem jedinců. Jestliže uvnitř areálu začíná být husto, měl by se areál rozšiřovat. Nevíme sice, proč baboček v areálu přibývá, ale jestliže tu možnost připustíme, bude nám územní expanze připadat logická.

Není bez zajímavosti, že téměř všichni rychle expandující evropští motýli tvoří během roku více generací, které se liší velikostí těla. Příkladem jsou žluťásek tolicový (Colias erate), ohniváček černoskvrnný (Lycaena dispar) nebo babočka bílé C (Polygonia c-album).

Evoluce zbarvení

Protože nám studium dospělců v přírodě neposkytlo klíč k rozdílům mezi generacemi, zvolili jsme jiný postup. Pokusili jsme se odhalit, která forma je fylogeneticky původní, jinými slovy která se více podobá společnému předku. To ovšem nelze zjistit bez věrohodné fylogenetické hypotézy.

Ještě nedávno by to byl sisyfovský úkol. Evoluční systematika babočkovitých, tedy největší čeledi denních motýlů, byla tak žalostně zanedbána, že nikdo neznal ani základní vztahy mezi velkými skupinami. Až na přelomu tisíciletí se objevila série studií, díky nimž spolehlivě víme, že rod Araschnia tvoří spolu s tropickými rody Symbrenthia a Mynes samostatnou evoluční větev, blízce příbuznou klasickým velkým babočkám (obě větve patří do tribu Nymphalini). Tím jsme získali pevnou půdu pod nohama, pak už stačilo sehnat data o všech druzích vyjmenovaných rodů. ⁵⁾

Ukázalo se, že babočka síťkovaná je dosti odvozeným druhem rodu Araschnia – její nejbližší příbuznou je východoasijská Araschnia burejana. Sezonní dvojtvárnost vznikla u předků babočky síťkované jen jednou, a to na bázi celého rodu a nezávisle na výskytu dvojtvárnosti v sesterské větvi Symbrenthia-Mynes. Hlavně se ovšem ukázalo, že fylogeneticky primitivnějším stavem bylo červené zbarvení. Černobílá kresba letních forem je odvozený stav, a má tedy smysl ptát se, čemu toto přizpůsobení sloužilo.

Ještě zajímavější bylo mapování areálů jednotlivých druhů a jejich hypotetických předků na topologii kladogramu. Ukázalo se, že dvojtvárnost motýlů rodu Araschnia vznikla již u jejich předků, kteří obývali rozhraní dnešní palearktické a orientální oblasti, tedy nikoli mírné, ale subtropické pásmo. Mírné pásmo osídlily pouze dva nejodvozenější druhy (Araschnia levana a jí sesterská A. burejana). Po adaptivní hodnotě odvozené černobílosti tedy nemá smysl pátrat v podmínkách mírného pásu, je třeba se ptát, jakou hodnotu mohla mít v subtropech.

Bude záhada brzy rozřešena?

Protože dosud nikdo nepodnikl experimenty, které by adaptivní výhodu černobílého zbarvení letní formy popřely nebo podpořily, dostáváme se na pole spekulací. Díky fylogenetické analýze však aspoň víme, o čem spekulovat.

Začněme červeným zbarvením. Není sice evoluční novinkou, zato je původním stavem prakticky ve všech liniích babočkovitých. Protože řada primitivních červených příslušníků čeledi je nepoživatelná, lze s trochou dobré vůle tvrdit, že primitivně červené zbar­vení figurovalo a dosud leckde figuruje jako zbarvení výstražné, upozorňující predátory na nepoživatelnost svého nositele.

Ochranná funkce se ovšem předpokládá i u střídání světlých a tmavých pruhů či polí, která v očích potenciálního útočníka „rozmazávají“ siluetu oběti. Africké zebry i výstroj všech armád na Blízkém východě nám potvrzují, že tato ochrana je zvlášť účinná v ostré hře světel a stínů suchých oblastí. Jestliže černobílá kresba letní formy vznikla v subtropických podmínkách (s vlhkými jary a velmi suchými léty), pak si lze představit, že vše začalo červeným předkem, který byl součástí mimetického komplexu s jinými červenými motýly. Nezáleží na tom, zda tvořil jednu či více generací do roka. Jakmile se však ocitl v oblasti se střídáním vlhkého a suchého období, jedinci s náznakem světlých a tmavých pruhů začali být v době sucha favorizováni. Pruhovanost mohla být zvlášť výhodná pro expanzi, během níž se motýli ocitali i v biotopech, kde chyběly červené druhy z původního mimetického komplexu. Konečně mohlo být letní zbarvení v suchých obdobích roku výhodné i termoregulačně, pokud se babočky během expanze ocitly v opravdu suchých oblastech. Tam totiž bývají chladná rána, a právě ráno se mohou nejsnadněji stát kořistí predátorů, třeba ptáků. Lépe proto přežívali jedinci, kteří se rychleji ohřáli na provozní teplotu.

Lepší přežívání černobílých jedinců v aridních podmínkách lze testovat, byť pracně. Stačí si v laboratorním chovu napěstovat dostatek baboček obou forem ve stejnou dobu, a pak experimentovat s jejich přežíváním třeba na Pouzdřanské stepi a v přilehlých lužních lesích. Nepřímý důkaz může poskytnout výskyt přerušovaného a výstražného zbarvení v různých evolučních liniích motýlů v různých oblastech světa, pokud možno při znalosti fylogeneze daných skupin. Nabízejí se bělopásci, danaidi, babočky z rodu Charaxes či „mučenkové“ babočky z okruhu rodu Heliconius, neboť ve všech těchto skupinách existují jak výstražně červení, tak pruhovaní zástupci. Konečně se lze vydat někam do Číny, kde žijí primitivnější zástupci rodu Araschnia, a podívat se jim na zoubek v jejich přirozeném prostředí.

Kterákoli z nastíněných cest může vést k poznání evolučního významu sezonní dvojtvárnosti babočky síťkované, ale taky nemusí. Možná přehlížíme některý důležitý aspekt její biologie a správná odpověď je úplně jiná, dosud netušená. Babočka síťkovaná nám ještě neodhalila všechna svá tajemství, takže nudit se nebudeme. ⁶⁾